Cellula

Le cellule sono costituite dal citoplasma (ad elevato contenuto in acqua), delimitato dalla membrana plasmatica.

Le cellule sono le unità funzionali minime di tutti gli esseri viventi: negli organismi multicellulari si organizzano in strutture specifiche chiamate tessuti, unite da giunzioni intercellulari e matrice extracellulare; i tessuti sono organizzati a formare organi, che a loro volta vanno a formare apparati (con organi precisi e delimitati, come il digerente o il respiratorio) e sistemi (pervadono tutto l’organismo, come il tessuto nervoso).

Le cellule interagiscono fra loro nell’embrione per promuovere il differenziamento cellulare mentre nell’adulto interagiscono per mantenere l’omeostasi strutturale e funzionale dei tessuti (stabilità biologica) e quindi degli organi.

Il parenchima è l’insieme dei tessuti e delle cellule che svolgono le funzioni principali dell’organo specifico, lo stroma è invece l’insieme dei tessuti di sostegno.

Le dimensioni delle cellule umane si aggirano intorno ai 10 µm, ma alcuni tipi cellulari possono avere dimensioni minori o maggiori: gli adipociti sono grandi circa 100-150 µm, le fibre muscolari possono essere lunghe anche 30-35 cm (in media da 10 a 100 µm) e i neuroni sono le cellule che possono essere le più lunghe, anche fino a 1 m; viceversa i globuli rossi sono leggermente più piccoli, 6-8 µm.

Esclusivi delle cellule vegetali sono i cloroplasti ed altri plastidi, il grande vacuolo centrale, il tonoplasto, i plasmodesmi.

L’ultrastruttura degli organuli cellulari è risolvibile solo con il microscopio elettronico a trasmissione (TEM). Con il microscopio ottico (MO) è possibile, usando metodiche varie, evidenziare la presenza e la posizione degli organuli nel citoplasma.

Citoplasma

Con il termine citoplasma ci si riferisce alla soluzione acquosa, dalla consistenza gelatinosa, che rappresenta la porzione di una cellula (circa la metà del volume totale della cellula) contenuta all’interno della membrana cellulare presente sia nelle cellule eucariote sia in quelle procariote. È costituito da organuli cellulari dispersi in una matrice fluida detta citosol.

Il citoplasma ha in primo luogo la funzione di organizzare e mantenere la forma della cellula. Tra le altre funzioni, contribuisce in modo determinante al trasporto delle molecole all’interno della cellula, convogliandole verso il compartimento corretto, oltre che alla citodieresi ed al sostegno ed ancoraggio degli organelli.

Il citoplasma è attraversato dal citoscheletro, che permette alla cellula di spostare gli organuli, mantenere/variare la sua forma, spostarsi (nelle cellule vegetali la parete cellulare, rigida, non permette alla cellula di modificare la sua forma). Durante la divisione cellulare ai centrioli si aggiungono il fuso mitotico e l’aster, che insieme costituiscono l’apparato mitotico.

Composizione del citoplasma

All’interno del citoplasma sono contenuti numerosi organuli o organelli:

Nucleo cellulare

Il nucleo cellulare è l’organello più grande all’interno di una cellula ed è formato da una doppia membrana fosfolipidica (con proteine diverse da quella cellulare) con una lamina di filamenti intermedi all’interno, la lamina nucleare, che lega la membrana e la cromatina tramite un polipetide, la lamìna.

Possiede numerosi pori, con un’elaborata struttura canaliforme proteica, essi regolano lo scambio di metaboliti, macromolecole, subunità ribosomiali (che diffondono liberamente), mRNA e istoni (processo dipendente da energia).

Il nucleo contiene DNA (meno del 20% del peso), poco mRNA e proteine; il DNA è formato dalla cromatina, che è strutturata (visibilmente) in maniera eterogenea in eterocromatina, area elettrondensa (più scura al microscopio elettronico) di cromatina presente intorno alla membrana nucleare, ed in eucromatina, elettrontrasparente, che costituisce la parte di DNA attivo nella sintesi del RNA.

Nucleolo

Il nucleolo è un organulo situato all’interno del nucleo cellulare, contiene una porzione particolare del DNA che comprende i geni codificanti – gli RNA ribosomali – ed è quindi responsabile della sintesi dell’RNA ribosomiale (rRNA), e dell’assemblaggio dei ribosomi, che passano nel citoplasma per partecipare alla sintesi proteica.

Il nucleolo è facilmente riconoscibile al microscopio in quanto fortemente rifrangente (perché più denso del carioplasma circostante) e privo di membrana limitante. Si riconoscono due zone: una granulare ed una filamentosa, corrispondenti ai diversi stadi del processo di formazione dei ribosomi. Infatti il nucleolo è costituito da ribonucleo-proteine aggregate in granulazioni, legate in una trama filamentosa (detta nucleololemma).

All’interno del nucleo cellulare è possibile trovare anche più di un nucleolo, le cui dimensioni possono variare in proporzione alla durata del periodo intercinetico. Infatti, nelle cellule che possiedono una vivace sintesi proteica (come ad esempio nei tessuti in sviluppo) le sue dimensioni appaiono notevoli.

Durante la mitosi il nucleolo inizialmente scompare all’osservazione, per poi ricomparire durante la telofase, in rapporto a punti definiti di taluni cromosomi in cui è presente una costrizione detta centro organizzatore del nucleolo.

Reticolo endoplasmatico

Il reticolo endoplasmatico è un organello contenuto nel citoplasma di una cellula costituito da membrana citoplasmatica chiusa e ripiegata in modo da formare pile di cisterne appiattite ed ammassate, fra cui ci sono i tubuli (spazi vuoti) in cui è presente citoplasma.

Può essere rugoso (RER, detto anche ruvido o granulare, in cui vi è la presenza di ribosomi citoplasmatici nei tubuli), deputato alla sintesi proteica e liscio, in continuità con il RER ma senza ribosomi, deputato alla sintesi lipidica (colesterolo e fosfolipidi), alla riparazione delle membrane presenti nella cellula e alla detossificazione di alcune sostanze tossiche (farmaci, alcool, eccetera).

Un particolare tipo di REL è il reticolo sarcoplasmatico, implicato nell’accumulo e nel rilascio di ioni Ca2+, attivatori della contrazione muscolare.

Ribosoma

ribosomi sono piccole strutture libere (di circa 25 nm) nella cellula o associate al RER (reticolo endoplasmatico rugoso); sono formati da due sub-unità di rRNA complessate a proteine varie, e sono deputati alla sintesi proteica, ovvero alla formazione di legami tra amminoacidi per formare polipeptidi usando come stampo mRNA; le singole sub-unità possono differire anche nelle dimensioni.

Apparato del Golgi

L’apparato del Golgi è costituito da organelli strutturalmente simili al reticolo endoplasmatico, con cisterne e tubuli, ha due facce: la faccia CIS accoglie le vescicole provenienti dal RER, mentre la faccia TRANS forma vescicole che poi vengono esportate all’esterno della cellula tramite esocitosi o trasportate ad altri compartimenti cellulari.

Nell’apparato del Golgi viene completata la glicosilazione delle proteine provenienti dal RER, la marcatura con proteine specifiche delle vescicole che devono essere trasportate in specifici compartimenti e l’esportazione delle vescicole stesse.

Mitocondri

I mitocondri (che nel loro insieme formano il condrioma) [dal greco μίτος [mítos], “filo”, e χόνδρος [chóndros], “granello”, “chicco”] sono organelli cellulari dotati di proprio DNA (DNA mitocondriale), di forma generalmente allungata (1-4 μm) con un diametro di circa 1,5 µm (reniforme o a forma di fagiolo), presente in tutti gli eucarioti.

La funzione dei mitocondri è addetta alla respirazione cellulare. Sono costituiti da due membrane: la membrana interna e la membrana esterna; lo spazio fra queste due membrane è detto spazio intermembrana. Lo spazio delimitato dalla membrana interna è detto matrice mitocondriale.

Quella esterna permette il passaggio di piccole molecole, quella interna è selettivamente permeabile e si presenta sotto forma di numerosi avvolgimenti, rientranze e sporgenze, dette creste mitocondriali che contengono molecole cruciali per la produzione di ATP a partire da altre molecole.

La funzione delle creste mitocondriali è quella di aumentare la superficie di membrana che permette di disporre un numero maggiore di complessi di ATP sintetasi e di fornire pertanto maggiore energia.

Vacuoli

I vacuoli sono degli organuli cellulari presenti nelle cellule vegetali e in quelle dei funghi. Sono, in sintesi, delle vescicole delimitate da una membrana fosfolipidica, detta tonoplasto e racchiudenti una soluzione acquosa, il succo vacuolare. Il vacuolo fa parte del sistema di endomembrane cellulari, che comprende anche l’apparato del Golgi, il RE e il plasmalemma.

Le cellule vegetali mature contengono generalmente un grosso vacuolo che arriva a occupare tra l’80% e il 90% del volume interno della cellula; nelle cellule giovani invece i vacuoli sono piccoli e numerosi e tendono a fondersi man mano che la cellula si accresce.

Centrioli

Il centriolo è un sub organello cellulare presente nella maggior parte delle cellule animali (fanno eccezione ad esempio le cellule muscolari dei Vertebrati), in alcuni funghi, alghe e piante inferiori. È invece assente nelle Tracheofite.

Svolgono una funzione essenziale durante la mitosi, in quanto sono coinvolti nell’assemblaggio del fuso mitotico, pur non enucleando direttamente i microtubuli. Questi si sviluppano infatti dalla γ-tubulina presente nella struttura proteica denominata γ-TuRC (γ-Tubulin Ring Complex) e situata nei centrosomi, la cui funzione è costituire il primo anello che fa da base per lo stampo dei microtubuli.

Lisosoma

lisosomi sono organelli vescicolari contenenti enzimi pH dipendenti e deputati alla degradazione dei detriti intracellulari o dei corpi fagocitati.

La degradazione avviene per mezzo di enzimi idrolitici (chiamati per questo “idrolasi acide”) in grado di degradare proteine, lipidi e carboidrati nei loro costituenti elementari per poi, quando possibile, venire riutilizzati in altro modo o essere espulsi.

Questi enzimi si attivano a pH bassi (4,8), e questo è importante poiché riduce il pericolo della distruzione della cellula ospitante qualora vi sia la liberazione accidentale di tali enzimi nel citoplasma (che ha pH 7). Per ulteriore protezione, la membrana del lisosoma contiene, oltre a proteine di trasporto per portare nel citosol i prodotti della digestione, grandi quantità di glucidi legati a lipidi o a proteine della faccia non citosolica. Inoltre sembra che il lisosoma sia protetto dall’azione enzimatica del suo contenuto grazie alla particolare struttura tridimensionale delle proteine della sua membrana interna che riescono a proteggere i siti vulnerabili agli attacchi enzimatici.

Il basso pH viene creato e mantenuto grazie a pompe protoniche che pompano ioni H+ dal citoplasma nonché da canali ionici.

Perossisomi

Il perossisoma è un organello con attività ossidasica (prima conosciuto come microbody) separato dal citoplasma da una membrana e ubiquitario negli eucarioti.

Spesso, l’ossigeno molecolare serve come co-substrato dal quale viene in seguito prodotto il perossido di idrogeno (H2O2). Il nome del perossisoma, deriva infatti dalla produzione di quest’ultimo e dalla sua attività di scavenging. Questi organelli, svolgono un ruolo fondamentale nel metabolismo dei lipidi e nella conversione di specie reattive dell’ossigeno. I perossisomi sono coinvolti nel catabolismo di acidi grassi a catena lunga, acidi grassi a catena ramificata, prodotti intermedi di acidi biliari (in cellule epatiche), D-aminoacidi, e poliammine.

Una delle funzioni più conosciute nei perossisomi, è la riduzione di specie reattive dell’ossigeno, in particolare perossido di idrogeno. Sono inoltre coinvolti nella biosintesi di plasmalogeni, ad esempio, etero fosfolipiodi, essenziali per il corretto funzionamento di cervello e polmoni nei mammiferi.

Contengono circa il 10% dell’attività totale di due enzimi (Glucosio-6-fosfato deidrogenasi e 6-fosfogluconato deidrogenasi) presenti nella via dei pentoso fosfati, fondamentale per il metabolismo energetico. Il convolgimento dei perossisomi nella sintesi di isoprenoidi e colesterolo negli animali, è tutt’ora oggetto di dibattito.

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