Tessuto epiteliale (epitelio)

Il tessuto epiteliale è formato da cellule strettamente unite tra loro da giunzioni specializzate, in modo da assolvere alla principale funzione di questo tessuto: creare una barriera con l’ambiente esterno. Oltre ad assolvere il compito di protezione, gli epiteli svolgono funzione di assorbimento, secrezione, trasporto, scambio di gas, scivolamento (di due superfici) e sensoriale. Questo comporta un cambiamento della morfologia del tessuto a seconda della diversa funzione.

Alla base di tutti gli epiteli è presente una lamina basale che separa l’epitelio dal tessuto connettivo sottostante. Al di sotto della lamina basale è presente una lamina reticolare di natura connettivale composta da collagene di tipo III. Le due lamine sono ben evidenziabili come un unica membrana basale mediante colorazione con acido periodico-reagente di Schiff (colorazione PAS).

tessuti epiteliali o epiteli hanno, generalmente, tre caratteristiche fondamentali in comune:

  1. sono costituiti da cellule di forma geometrica piuttosto regolare, polarizzate, nelle quali cioè è possibile distinguere una parte basale o prossimale (rivolta verso la lamina basale, sottostante) ed una parte apicale o distale (verso la superficie libera dell’epitelio);
  2. le cellule sono adiacenti, strettamente aderenti le une alle altre mediante giunzioni cellulari, con l’interposizione di scarsissima sostanza intercellulare amorfa;
  3. gli epiteli non sono vascolarizzati (l’ossigeno ed i metaboliti giungono alle cellule mediante diffusione dal tessuto connettivo sottostante).

Gli epiteli, a seconda della funzione, sono classificabili in:

  • epiteli di rivestimento, con funzione di protezione (dalla disidratazione, da traumi fisici e chimici, dall’ingresso di microrganismi, batteri, virus);
  • epiteli ghiandolari o secernenti, con funzione secretoria;
  • epiteli sensoriali, specializzati nella ricezione di stimoli (da non confondere con i neuroepiteli).

Epitelio di rivestimento

Gli epiteli di rivestimento delimitano la superficie corporea e le cavità dell’organismo in comunicazione con l’ambiente esterno. Le cavità interne non comunicanti con l’esterno sono rivestite da particolari tipi di epitelio, pavimentoso semplice, di origine mesodermica come i connettivi: l’endotelio (che riveste i vasi sanguigni, linfatici, il cuore) ed il mesotelio, che riveste le cavità sierose quali pleura, pericardio, peritoneo e costituisce gran parte dell’epitelio delle vie urinarie, genitali, ovaio, corteccia della surrene.

Gli epiteli di rivestimento sono classificati in base a:

  1. il numero di strati cellulari: epiteli semplici o monostratificati (un solo strato di cellule) ed epiteli composti o pluristratificati (più strati di cellule). Gli epiteli pseudostratificati o pluriseriati sembrano pluristratificati: in realtà le loro cellule si impiantano tutte sulla stessa base ma hanno differenti dimensioni, così che i loro nuclei si trovano ad altezze diverse, simulando la stratificazione;
  2. la forma delle cellule: epiteli pavimentosi (cellule appiattite), cubici o isoprismatici (cellule di forma cuboidale), cilindrici o prismatici (cellule cilindriche o a forma di prisma). Negli epiteli pluristratificati si considera la forma delle cellule dello strato superficiale (la forma è diversa nei vari strati). Un ulteriore criterio di classificazione degli epiteli pluristratificati è la presenza/assenza dello strato corneo superficiale;
  3. le specializzazioni della superficie libera: ciglia, stereociglia, flagelli.

Sono epiteli monostratificati i seguenti epiteli:

  • epitelio pavimentoso semplice,
  • epitelio cubico semplice,
  • epitelio cilindrico semplice,
  • epitelio pseudostratificato.

Sono epiteli pluristratificati i seguenti epiteli:

  • epitelio pavimentoso pluristratificato,
  • epitelio cubico pluristratificato,
  • epitelio cilindrico pluristratificato,
  • epitelio di transizione.

Epiteli di rivestimento semplici

Sono epiteli costituiti da un singolo strato di cellule più larghe che alte, con un nucleo fortemente appiattito e disposte a formare una sottile pavimentazione.

Sono esempi di epitelio pavimentoso semplice: l’endotelio, epitelio che forma la tonaca intima dei vasi; il mesotelio che forma le sierose (pericardio, pleure e peritoneo); la capsula di Bowman del corpuscolo renale; l’epitelio che forma la parete degli alveoli polmonari. Le cellule possono presentare diversi tipi di specializzazioni della superficie libera, quali ciglia, stereociglia e microvilli.

Ciglia

Le ciglia sono appendici mobili, relativamente lunghe e per questo facilmente visibili al microscopio ottico. Sono facilmente distinguibili dai microvilli per la presenza, alla loro base, dei corpuscoli basali (blefaroplasti), che appaiono costituire una linea intensamente colorata. Le ciglia sono tipicamente presenti sulla superficie dell’epitelio respiratorio e di quello dell’apparato riproduttivo femminile.

Stereociglia

Le stereociglia sono microvilli molto lunghi, facilmente visibili al microscopio ottico, non mobili. Si ritrovano nell’epitelio dell’epididimo e dell’orecchio interno.

Microvilli

microvilli sono sottili, corte (circa 1 µm) estroflessioni digitiformi della membrana plasmatica del polo apicale di cellule appartenenti al tessuto epiteliale di rivestimento; si tratta di appendici non mobili. Contengono uno scheletro di microfilamenti di actina filamentosa.

Se i microvilli sono particolarmente fitti e ordinati al microscopio ottico si osserva un orletto; l’orletto striato è caratteristico degli enterociti che rivestono i villi intestinali, mentre l’orletto a spazzola è caratteristico delle cellule epiteliali della porzione dei tubuli convoluti prossimali renali. La loro funzione è quella di assorbimento, infatti aumentano di circa 30 volte la superficie assorbente nelle cellule specializzate; si trovano in cellule assorbenti del tratto intestinale (intestino tenue, “orletto a spazzola”) e nel tubulo contorto renale. Quando i microvilli sono ricoperti di muco, si ottiene il glicocalice, una specializzazione utile per l’adesione alla cellula, per il riconoscimento cellulare e per l’azione di alcuni enzimi (disaccaridasi, eccetera).

La forma delle cellule definisce la tipologia dell’epitelio:

  1. se le cellule sono appiattite si parla di epitelio pavimentoso semplice se le cellule hanno profilo quadrato si parla di epitelio cubico semplice;
  2. se le cellule hanno profilo rettangolare, cioè la dimensione prevalente è l’altezza si parla di epitelio cilindrico semplice ; i nuclei sono allungati e localizzati in posizione basale, centrale o (raramente) apicale.

Nell’organismo umano troviamo epiteli pavimentosi semplici a formare la parete del labirinto membranoso e la superficie esterna della membrana timpanica, il rivestimento degli alveoli polmonari, la “rete testis” ed alcune parti dei nefroni; sono epiteli pavimentosi semplici il mesotelio e l’endotelio, entrambi di origine mesodermica.

Epitelio cubico o isoprismatico semplice: è formato da uno strato di cellule generalmente tanto alte quanto larghe che presentano un nucleo sempre rotondo e disposto centralmente rispetto alla cellula. In condizioni di attivazione le cellule di questo epitelio possono assumere una forma più allungata ma sono distinguibili dall’epitelio cilindrico semplice perché presentano sempre un nucleo rotondo e disposto centralmente.

Questo epitelio ha funzione di contenimento: di solito riveste i dotti escretori delle ghiandole esocrine, alcuni tratti dei tubuli renali, i follicoli tiroidei (normofunzionante), nel cristallino e nella retina (epitelio pigmentato).

Epitelio cilindrico o batiprismatico semplice: è formato da cellule molto più alte che larghe disposte a formare una palizzata e che hanno un nucleo ovale posto nel primo terzo della cellula, nella parte più vicina alla lamina basale. Questo tipo di epitelio è molto diffuso, ha molteplici funzioni e per questo può avere diverse specializzazioni sulla sua superficie.

Nel canale intestinale, per esempio, l’epitelio cilindrico semplice riveste la superficie luminale della tonaca mucosa e le cellule che lo compongono presentano sulla faccia apicale numerosi microvilli, cioè espansioni digitiformi della membrana citoplasmatica, atti ad aumentare la superficie di assorbimento e a facilitare gli scambi di sostanze.

Nella salpinge l’epitelio cilindrico semplice è ciliato perché la sua funzione non è più di scambio, ma quella di creare correnti amorfe che favoriscano la discesa dell’oocita verso l’utero e, nello stesso tempo, di ostacolare la risalita degli spermatozooi lungo l’ovidotto. L’epitelio cilindrico semplice lo ritroviamo, senza specializzazioni, anche a rivestire dotti escretori, tratti dei bronchi, tubuli renali, nell’intestino tenue (villi intestinali), mucosa dell’ovidotto, alcune aree dell’utero.

Epiteli di rivestimento pluristratificati

Sono epiteli costituiti da più strati di cellule. La tipologia dell’epitelio è definita dalla forma delle cellule dello strato più superficiale. Infatti la forma delle cellule è diversa nei vari strati costituenti l’epitelio; generalmente le cellule dello strato basale, a contatto con la lamina basale, sono cubiche.

Epitelio pavimentoso pluristratificato: è composto da numerosi strati sovrapposti di cellule che si presentano appiattite verso il margine libero del tessuto. Ha funzione di protezione e di barriera nei riguardi di aggressioni esterne. Può essere non cheratinizzato (o non corneificato) , oppure cheratinizzato (o corneificato). In quest’ultimo caso le cellule superficiali perdono i loro nuclei ed il citoplasma è occupato da una grande quantità di cheratina (scleroproteina); come conseguenza in superficie non si hanno cellule vitali, ma squame cornee.

Un epitelio pavimentoso pluristratificato cheratinizzato è tipico dell’epidermide. Gli epiteli pavimentosi pluristratificati non cheratinizzati rivestono la cornea, la cavità orale, la faringe, gran parte dell’esofago. Lo strato corneo protegge dalla disidratazione, quando è molto spesso (pianta del piede, palmo della mano) ha anche funzione di protezione dagli insulti meccanici.

Nell’epidermide di un mammifero si possono distinguere più strati di cellule. Partendo dal più profondo (a contatto con la membrana basale) troviamo: lo strato basale o germinativo, lo strato spinoso, lo strato granuloso, lo strato corneo. Nell’epidermide del palmo della mano e della pianta del piede, tra lo strato granuloso e quello corneo, è presente lo strato lucido.

Epitelio cubico o isoprismatico pluristratificato: è formato da due o più strati di cellule cubiche. L’epitelio cubico stratificato è, nei mammiferi, molto raro e riveste solo qualche grosso dotto escretore.

Epitelio cilindrico o batiprismatico pluristratificato: è formato da due o più strati di cellule sovrapposte. Nello strato più profondo, sono piccole, poliedriche e non raggiungono mai la superficie dell’epitelio, mentre lo strato più superficiale è formato da cellule cilindriche vere e proprie. Nei preparati i nuclei risultano sovrapposti. Questo epitelio ha la funzione di proteggere e tappezzare grossi dotti o superfici particolarmente irrorate ed è molto raro nei mammiferi: lo troviamo solo in grossi dotti escretori, nell’uretra peniena, in un breve tratto dell’epiglottide e sulla superficie interna della palpebra.

Epiteli di rivestimento pseudostratificati

In questo tipo di epiteli i nuclei appaiono ad altezze diverse, ma in realtà c’è un unico strato cellulare, perché tutte le cellule sono a contatto con la lamina basale ma solo alcune raggiungono la superficie libera. La forma delle cellule è varia, prevalentemente allungata.

Epitelio pseudostratificato (o pluriseriato): è un epitelio in cui tutte le cellule sono in contatto con la lamina basale, ma solo alcune raggiungono la superficie. Nei preparati i nuclei risultano su piani differenti ma sfalsati, mai sovrapposti. Le cellule costituenti questo epitelio hanno una forma decisamente variabile. Esse presentano un rigonfiamento citoplasmatico in cui è alloggiato il nucleo: in alcune cellule questo rigonfiamento si trova verso la base in altre verso l’apice. Questa organizzazione dà l’impressione, al microscopio ottico, di un epitelio pluristratificato, senza peraltro esserlo (da qui il nome di epitelio pseudostratificato o pluriseriato). Sono presenti due tipi di epitelio pseudostratificato: l’epitelio pseudostratificato ciliato e l’epitelio pseudostratificato con stereociglia.

Epitelio pseudostratificato ciliato: la funzione di questo epitelio è quella di purificare l’aria inspirata da pulviscolo e patogeni atmosferici. Le cellule mucipare caliciformi secernono muco che ha la funzione di intrappolare le impurità, il muco viene poi diffuso uniformemente e spostato dalle alte cellule ciliate, come accade per esempio nella trachea dove il muco è spostato dalle cellule ciliate dal basso verso l’alto (ascensore muco-ciliare). Questo epitelio si trova nella maggior parte delle vie respiratorie, nella tuba di Eustachio, in parte della cavità timpanica e del sacco lacrimale.

Epitelio di transizione (o polimorfo): rappresenta un esempio particolare di epitelio pseudostratificato, ha una morfologia molto variabile perché riveste organi, come la vescica urinaria o l’uretere, soggetti a forte variazione di volume durante la loro funzione. Questo epitelio è formato da tre tipi di cellule: nello strato più profondo, a diretto contatto con la lamina basale, troviamo cellule di forma cubica o cilindrica (strato basale o germinativo), subito al di sopra vi sono alcuni strati di cellule allungate (dette clavate o piriformi), infine lo strato più superficiale è costituito da cellule, qualche volta binucleate, ortogonali rispetto alle clavate e con la superficie superiore convessa dette cupoliformio ad ombrello.

La possibilità delle cellule clavate di deformarsi allungandosi su un piano orizzontale, rimanendo comunque incastonate nelle ombrelliformi, permette a questo epitelio di aumentare la sua superficie in concordanza con la dilatazione dell’organo che riveste. Ad esempio, nello stato rilasciato (vescica vuota) l’epitelio di transizione appare come costituito da 5-6 strati di cellule, le più basali cubiche, quelle superficiali globose e talvolta binucleate, spesso con nucleoli evidenti (cellule cupoliformi). Nello stato disteso (vescica piena) l’epitelio di transizione appare come costituito da soli 2-3 strati di cellule; le cellule superficiali sono molto appiattite. Tali variazioni del numero di strati sono solo apparenti, essendovi sempre un unico strato di cellule.

Epitelio ghiandolare

Le ghiandole sono formate da cellule epiteliali specializzate nella secrezione, derivate da lamine epiteliali. Le sostanze secrete sono di vario tipo: enzimi, sostanze con funzione di protezione (es. il secreto delle cellule mucipare), sostanze tossiche da eliminare, ormoni, ecc.

In particolare, le ghiandole si formano in seguito ad una proliferazione di cellule epiteliali che si approfondano nel tessuto connettivo sottostante a formare strutture cellulari con funzione secernente. Se la ghiandola conserva un qualsiasi rapporto con la superficie libera mediante porzioni secernenti (adenomeri) o un dotto escretore, riversando quindi il prodotto di secrezione sulla superficie dell’epitelio di origine, abbiamo una ghiandola esocrina. Se, invece, il dotto scompare e il secreto viene immesso nel circolo sanguigno abbiamo una ghiandola endocrina (il prodotto di queste ghiandole viene detto genericamente ormone).

Non tutte le ghiandole sono di derivazione epiteliale, vi sono alcune cellule secernenti di natura diversa come le cellule interstiziali delle gonadi, le cellule della teca del follicolo ovarico, i neuroni che secernono ormoni (cellule neuroendocrine).

La secrezione ghiandolare può essere di tipo continuo o discontinuo. Si parla di secrezione continua quando il secreto viene espulso dalla cellula man mano che viene prodotto. Ne sono esempi le cellule endocrine che secernono ormoni steroidei e le cellule mucipare. Nella secrezione discontinua o ritmica, invece, il prodotto di secrezione viene accumulato all’interno della cellula sotto forma di granuli e solo successivamente espulso in seguito a stimoli ormonali, nervosi o chimici. Ne sono un tipico esempio le cellule del pancreas.

Epiteli ghiandolari esocrini

Le ghiandole esocrine sono formate da una parte secernente detta adenomero, e una parte che drenerà il secreto verso l’esterno, chiamata dotto escretore. In base alla loro collocazione topografica, possono essere intraepiteliali o extraepiteliali (che a loro volta si dividono in parietali ed extraparietali).

Le ghiandole esocrine possono essere unicellulari o pluricellulari.

  • Le ghiandole esocrine unicellulari sono costituite da un’unica cellula secernente; un esempio classico sono le cellule caliciformi mucipare, intercalate agli enterociti nella mucosa intestinale.
  • Le ghiandole esocrine pluricellulari sono costituite da una porzione secernente, l’adenomero, e un dotto escretore che permette al secreto di essere riversato all’esterno.

Le ghiandole esocrine pluricellulari possono essere classificate secondo vari criteri:

  1. in base alla forma dell’adenomero: se l’adenomero è allungato con un lume abbastanza evidente abbiamo le ghiandole tubulari. Un caso particolare di ghiandole tubulari sono le ghiandole tubulo-glomerulari (l’adenomero ha forma di tubulo raggomitolato) rappresentate unicamente dalle ghiandole sudoripare. Se l’adenomero è rotondeggiante con un lume piccolo e quindi molto poco evidente abbiamo una ghiandola acinosa. Se l’adenomero è rotondeggiante, grande e con un lume ben evidente abbiamo una ghiandola alveolare. Nel caso di ghiandole ramificate o composte possiamo avere una combinazione di adenomeri tubulari con adenomeri acinosi (ghiandole tubulo-acinose) o con adenomeri alveolari (ghiandole tubulo-alveolari);
  2. in base alla complessità dell’organizzazione: se un singolo adenomero è drenato da un unico dotto escretore abbiamo una ghiandola semplice. Se invece più adenomeri sono drenati da un solo dotto escretore abbiamo una ghiandola ramificata. Se i dotti escretori drenanti sono più di uno e convergenti gli uni negli altri e quindi in un dotto escretore comune abbiamo una ghiandola composta;
  3. in base alla modalità di secrezione:
    • secrezione merocrina: il rilascio del secreto avviene attraverso la membrana citoplasmatica lasciando la cellula perfettamente integra (esocitosi), ne sono esempi la parotide, il pancreas esocrino, le ghiandole salivari.
    • secrezione apocrina: con il secreto si ha perdita di parte del citoplasma, circondato da membrana plasmatica, che così diventa parte integrante del prodotto di secrezione. Fanno parte di questo gruppo la ghiandola mammaria (limitatamente al meccanismo di secrezione dei lipidi), le ghiandole sudoripare a lume ampio.
    • secrezione olocrina: si ha quando il secreto viene espulso nel dotto escretore mediante la disintegrazione della cellula stessa, sono un esempio di questo tipo di secrezione le ghiandole sebacee.
  4. in base al tipo di secreto (solo per le ghiandole merocrine): sierose (se il secreto è formato prevalentemente da proteine e acqua), mucose (se il secreto ha natura mucopolisaccaridica ed è formato prevalentemente da glicoproteine e acqua) e siero-mucose (miste, sono costituite da cellule mucose e cellule sierose).

Epiteli ghiandolari endocrini

Le ghiandole endocrine sono prive di dotti escretori e riversano il proprio secreto (ormoni) direttamente nel circolo sanguigno verso organi specifici (detti bersaglio) al fine di regolarne l’attività; grazie alla presenza di una ricca rete di capillari nel tessuto connettivo di supporto che circonda le ghiandole stesse. Gli ormoni possono essere di origine aminoacidica o steroidea.

La ghiandole endocrine sono generalmente formate da cellule epiteliali disposte a formare cordoni o isole; nel caso della tiroide formano invece dei follicoli. Le ghiandole endocrine costituiscono organi a sé stanti (es. ipofisi, tiroide, paratiroidi, ghiandole surrenali) o in alternativa sono contenute all’interno di altri organi (es. isolotti di Langerhans nel pancreas).

Vi sono ghiandole endocrine pure, cioè formate esclusivamente da tessuto ghiandolare endocrino, e ghiandole di tipo anficrino, cioè composte da tessuto ghiandolare sia endocrino che esocrino (tipico esempio è il pancreas, il cui parenchima, nella maggior parte a secrezione esocrina, presenta degli agglomerati di cellule ad attività endocrina, gli isolotti pancreatici o di Langherans).

Le ghiandole endocrine si classificano in:

  • ghiandole endocrine a cordoni epiteliali solidi: le cellule secernenti formano dei cordoni cellulari diversamente disposti nello spazio. Ne fanno parte la maggior parte delle ghiandole endocrine: ipofisi, paratiroidi, surreni, epifisi, placenta, corpo luteo;
  • ghiandole endocrine a follicoli chiusi: la parte secernente è formata da follicoli che contengono al loro interno il precursore degli ormoni tiroidei (tireoglobulina), unico esempio è la tiroide;
  • ghiandola endocrina a isolotti: gli isolotti di Langherans del Pancreas;
  • ghiandola endocrina interstiziale: si trova negli spazi interstiziali tra i tubuli seminiferi del testicolo, a gruppi di sei-otto o più cellule poste a circondare un capillare, in cui immettono il secreto (testosterone) e nell’ovaio.

Epitelio sensoriale

Gli epiteli sensoriali sono formati da vere e proprie cellule epiteliali, attorno alle quali terminano i prolungamenti di cellule nervose situate nei gangli cerebro-spinali. Sono epiteli altamente specializzati per la ricezione degli stimoli e per la trasmissione degli impulsi alle terminazioni nervose con cui sono in contatto funzionale (sinapsi).

Epiteli sensoriali sono i bottoncini gustativi (nei Mammiferi localizzati a livello delle papille gustative della lingua), i neuromasti (meccanocettori) della linea laterale di Pesci e Anfibi, le creste ampollari dei canali semicircolari dell’orecchio interno.

A parte vanno considerati i neuroepiteli. Questi in realtà non sono epiteli, perché non sono costituiti da cellule epiteliali ma da neuroni che, per la localizzazione (periferica rispetto al sistema nervoso centrale) e la disposizione (epitelioide), ricordano nel complesso un epitelio; tipici esempi sono l’epitelio olfattivo (formato da neuroni olfattivi alternati a cellule di sostegno) e la retina (formata da coni e bastoncelli specializzati nella fotorecezione e da cellule epiteliali pigmentate).

Bibliografia

  1. Atlante di Citologia ed Istologia. http://www.atlanteistologia.unito.it/