Sangue

Il sangue è l’unico tessuto a carattere fluido dalla composizione complessa (plasma, globuli rossi, globuli bianchi e piastrine ed altre sostanze in soluzione) e dal comportamento non newtoniano. Questo tessuto si trova rinchiuso in un sistema di canali variamente comunicanti tra loro (vasi arteriosi e vasi venosi), nel quale può circolare perché spinto principalmente dalle pulsazioni cardiache, ma anche dall’aspirazione venosa, dai movimenti muscolari, dalle escursioni polmonari, dalla forza di gravità: così il sangue raggiunge tutti i distretti dell’organismo ove svolge molteplici funzioni.

Il sangue è una particolare tipo di tessuto connettivo, costituito da una componente corpuscolata (elementi figurati) sospesi in una componente liquida, paragonabile alla matrice extracellulare. Per l’analisi istologica degli elementi figurati non si usano sezioni ma si fanno strisci su vetrino portaoggetto, che vengono poi generalmente fissati e colorati con il metodo di May Grünwald-Giemsa. Dal punto di vista fisico il sangue possiede le proprietà di un fluido, che si sposta in un sistema chiuso (apparato circolatorio) tramite l’energia fornita dalla contrazione del cuore. La parte fluida del sangue è il plasma, una soluzione acquosa contenente circa il 90% di acqua, proteine, componenti organici di natura diversa dalle proteine, componenti inorganici. Il plasma è in continuo scambio con i liquidi presenti nei tessuti. Gli elementi figurati del sangue sono: 

  1. i globuli rossi o eritrociti o emazie
  2. i globuli bianchi o leucociti
  3. le piastrine (nei Mammiferi) ed i trombociti (nei non Mammiferi).

Gli eritrociti sono le cellule più abbondanti nel sangue, specializzate nel trasporto dei gas respiratori; hanno dimensioni ridotte (diametro 7,5-8 µm), sono eosinofili per la presenza di emoglobina (proteina basica) citoplasmatica. Nei Mammiferi gli eritrociti sono anucleati, discoidali, biconcavi (ad eccezione dei Camelidi in cui la forma è elissoidale). Nei non Mammiferi sono nucleati, ellissoidali, biconvessi. Sulla membrana degli eritrociti sono presenti antigeni, costituiti da residui glucidici legati alle proteine ed ai lipidi di membrana, che determinano i diversi gruppi sanguigni.

I leucociti comprendono tipi cellulari diversi: i granulociti (o polimorfonucleati) che si suddividono in neutrofili, eosinofili o acidofili, basofili; i linfociti; i monociti. I leucociti svolgono la loro funzione al di fuori del circolo sanguigno. La descrizione seguente delle caratteristiche dei leucociti si riferisce alla specie umana.

  1. Granulociti neutrofili: sono la componente cellulare più abbondante dei leucociti (50-70%), presentano attività fagocitaria (fagociti polimorfonucleati). Presentano un diametro di 10-12 µm. Nel citoplasma si osservano numerosissimi granuli di piccole dimensioni, con scarsa affinità per i coloranti , sia acidi che basici. Il nucleo è multilobato e ben visibile: nei neutrofili degli individui di sesso femminile è presente una masserella di eterocromatina (corpo di Barr o drumstick=bacchetta di tamburo) unita al nucleo mediante un sottile e corto peduncolo; questa particolare eterocromatina corrisponde al cromosoma X inattivatosi durante lo sviluppo embrionale.
  2. Granulociti eosinofili (o acidofili): costituiscono il 2-4% dei leucociti, di cui meno dell’1% circola nel sangue, la parte restante localizzata nel midollo osseo rosso e nei tessuti. La loro attività si esplica principalmente nei confronti delle infestioni parassitarie. Presentano un diametro di 12 µm. Il citoplasma è ricco di grossi granuli acidofili, che si evidenziano quindi bene con l’eosina. Il nucleo è generalmente bilobato (con i lobi collegati da un sottile segmento di cromatina).
  3. Granulociti basofili: rappresentano lo 0,5-1% dei leucociti, sono responsabili della ipersensibilità immediata (anafilassi, asma, orticaria, ecc.). Presentano un diametro di circa 10 µm. Nel citoplasma sono presenti voluminosi granuli (più grandi, ma meno numerosi rispetto ai granuli degli eosinofili), contenenti glicosaminoglicani acidi solforati (tra cui eparina), responsabili dell’intensa colorazione basofila e metacromatica. Il nucleo è bilobato o reniforme, sovente solo parzialmente visibile perché mascherato dai grossi granuli.
  4. Linfociti: rappresentano il 20-30% dei leucociti e sono quelli a dimensione inferiore, benché variabile: piccoli linfociti i più numerosi (diametro 6-9 µm) e grandi linfociti (diametro 9-15 µm). Sono la componente fondamentale del sistema immunitario in quanto riconoscono gli antigeni estranei e svolgono le principali funzioni effettrici (linfociti B, T e NK). Sono dotati di movimento ameboide e della capacità di attraversare i vasi sanguigni e linfatici (diapedesi). Il nucleo è sferico ben evidente ed occupa la maggior parte del volume cellulare. Il citoplasma è piuttosto ridotto, circonda il nucleo in un sottile alone leggermente basofilo e con rare granulazioni azzurrofile.
  5. Monociti: rappresentano il 3-8% dei leucociti e quelli circolanti nel sangue periferico sono i precursori dei macrofagi tissutali (fagociti mononucleati). Tra i leucociti sono le cellule di dimensioni maggiori: diametro 12-18 µm. Il nucleo, in posizione eccentrica, è voluminoso e generalmente reniforme; nel citoplasma sono visibili alcuni granuli azzurrofili di piccole dimensioni.

Le piastrine (presenti nei Mammiferi) sono elementi corpuscolati che derivano dalla frammentazione citoplasmatica dei megacariociti. Esse non sono quindi cellule, bensì frammenti cellulari, privi di nucleo ma dotati di membrana plasmatica, di dimensioni 1,5-3,5 µm. Hanno forma sferica o elissoidale e presentano una zona centrale colorata ed una zona periferica meno colorata. Partecipano ai fenomeni dell’emostasi (meccanismo diretto a chiudere la lesione formatasi nella parete vasale) e della coagulazione (formazione del coagulo o tappo piastrinico).

Nei Vertebrati non Mammiferi sono presenti i trombociti, vere e proprie cellule, dotate di nucleo grande e centrale. I trombociti hanno una funzione simile a quella delle piastrine ma non derivano dalla frammentazione dei megacariociti.

Morfologia del sangue

Componenti cellulari

  • 95% globuli rossi (\(5\cdot 10^6\; mm^3\));
  • 0,13% globuli bianchi (\(5\cdot 10^3\div 8\cdot 10^3\; mm^3\))
  • 4÷5% piastrine (\(250\cdot 10^6\div 300\cdot 10^3\; mm^3\))

Componenti non cellulari

  • Acqua: rappresenta il 90% del plasma;
  • Proteine:
    • fibrinogeno: responsabile della coagulazione sanguigna;
    • albumina: responsabile della pressione osmotica a livello capillare;
    • globuline: vettori di lipidi e di anticorpi antivirali;
  • Sali inorganici e ioni derivanti dalla loro dissociazione;
  • Glucosio;
  • Urea.

Proprietà reologiche del sangue

Se il sangue fosse costituito da solo plasma potrebbe considerarsi, con buona approssimazione, un fluido newtoniano; infatti il plasma è un fluido newtoniano, con una viscosità 0,016-0,0135 P (oppure in centipoise 1,16-1,35 cP) a 37 °C. Alla stessa temperatura, la viscosità dell’acqua è di 0,59 cP. Al contrario del plasma, il sangue presenta un comportamento non newtoniano, soprattutto dovuto alla presenza dei globuli rossi. Infatti, il sangue presenta uno “yield stress”, cioè un valore di soglia dello sforzo di taglio (comportamento non newtoniano), al di sotto del quale il fluido si muove solo con un flusso a pistone.

I globuli rossi possiedono una estrema flessibilità ed una tendenza ad aggregarsi, dimostrata dalla capacità di muoversi agevolmente all’interno di capillari aventi fino a 3 μm di diametro, oppure attraverso i pori di microfiltri di dimensioni intorno ai 5 μm. Il comportamento dei globuli rossi varia al variare della velocità di deformazione:

  • per valori inferiori a 0,1 s-1 i globuli rossi tendono a formare rouleaux di strutture 3D (sequenze di eritrociti che aderiscono l’uno all’altro dilatandosi lungo la dimensione massima e riducendo lo spessore;
  • per valori pari a circa 1 s-1 ruotano come dischi rigidi attorno al loro asse minore, i rouleaux iniziano a disgregarsi per effetto delle azioni normali e tangenziali cui sono soggetti nel corso del movimento;
  • per valori superiori a 20 s-1 le cellule si deformano, cessano di ruotare e traslano con il loro asse maggiore parallelo all’asse del condotto.

Bibliografia

  1. Atlante di Citologia ed Istologia. http://www.atlanteistologia.unito.it/