Radice (botanica)

La radice è un organo delle piante, generalmente sotterraneo, le cui funzioni specialistiche riguardano l’assorbimento di acqua e sali minerali dal suolo (o dall’ambiente in cui si trovano), trasportati successivamente in tutti gli altri organi e tessuti della pianta; e nella maggior parte delle piante riguardano anche l’ancoraggio al suolo della pianta stessa. Svolge inoltre altre due importanti funzioni:

  • riserva di materiali nutritivi, ad esempio accumulo di carboidrati che derivano dalla fotosintesi clorofilliana e che sono immagazzinati sotto forma di amido negli amiloplasti delle cellule dei parenchimi amiliferi;
  • conduzione, non solo di acqua e sali minerali assorbiti, ma anche di alcuni ormoni prodotti a livello della radice (citochinine e gibberelline) che segnano il forte legame tra lo sviluppo della radice e lo sviluppo del germoglio, e di metaboliti secondari (ad esempio: nicotina).

Struttura anatomica della radice

Nella radice, in analogia con le zone di crescita del fusto, sono presenti le seguenti zone di crescita:

  • Apice radicale (zona meristematica)
  • Zona di distensione
  • Zona pilifera
  • Zona di struttura primaria
  • Zona di struttura secondaria

Apice radicale

Nella parte apicale di ogni radice è sempre presente un apice meristematico rivestito distalmente dalla cuffia. La cuffia è prodotta da un proprio meristema, situato alla base della cuffia stessa, che produce in continuazione cellule che si spostano distalmente e lateralmente e che infine si distaccano nel terreno. Le cellule della cuffia sono cellule parenchimatiche particolari che assumono morfologia e funzioni differenti durante la loro vita: le cellule che si differenziano dal meristema contengono grossi granuli d’amido, gli statoliti, che sono implicati nella percezione della gravità, ma quando le stesse cellule giungono vicino alla superficie della cuffia iniziano a produrre sostanze mucillaginose, che favoriscono la penetrazione della radice nel terreno.

L’apice meristematico è formato da cellule che si dividono in modo ordinato; come nell’apice vegetativo. Tuttavia la struttura dell’apice radicale differisce da quella dell’apice del fusto, per la presenza della cuffia e perchè alla sua base non si formano mai abbozzi di organi laterali. Questa è la zona della radice specializzata nell’assorbimento ed è costituita da tre regioni:

  1. l’epidermide (o rizoderma) caratterizzata dalla presenza di peli radicali;
  2. la corteccia di solito molto sviluppata, costituita da tessuto parenchimatico, che frequentemente accumula granuli d’amido. Gli spazi intercellulari sono generalmente più ampi che nel fusto e mancano i tessuti di sostegno. Lo strato più interno della corteccia, a contatto con la stele, è l’endoderma. Questo è costituito da un unico strato di cellule, prive di spazi intercellulari, con ispessimenti di parete nastriformi, le strie di Caspary, nelle pareti radiali e trasversali. In corrispondenza di questi ispessimenti il plasmalemma aderisce strettamente alla parete cellulare che è suberificata o lignificata, e quindi idrofoba. L’endoderma è importante per il passaggio delle soluzioni dalla corteccia alla stele: esse, infatti, vengono assorbite dall’epidermide e possono attraversare la corteccia liberamente passando nelle pareti cellulari che sono permeabili, tuttavia non possono attraversare l’endoderma, perchè vengono bloccate dalle bande di Caspary. Per entrare nella stele, i soluti devono necessariamente attraversare il citoplasma delle cellule endodermiche, e quindi venire selezionati dalle membrane cellulari;
  3. il cilindro centrale (o stele) è costituito da uno strato esterno, il periciclo, parenchimatico e generalmente uniseriato la cui proliferazione dà origine alle radici laterali, e dai tessuti conduttori immersi in un tessuto parenchimatico.

Nelle angiosperme le cellule meristematiche possono essere organizzate in due modi diversi:

  • nel meristema chiuso c’è una separazione netta tra il meristema della radice e quello della cuffia. È il meristema tipico delle graminacee (mais, grano) ma anche di molte dicotiledoni (ad esempio: pomodoro);
  • nel meristema aperto, invece, il meristema della radice non è nettamente separato da quello della cuffia e le file di cellule della radice sono in continuità con quelle della cuffia. Questo tipo di meristema si trova ad es. nelle leguminose (fava, fagiolo) e in alcune monocotiledoni (ad esempio: cipolla, porro).

Nelle Dicotiledoni e Gimnosperme lo xilema e il floema formano una struttura raggiata con arche xilematiche e arche floematiche alternate tra di loro, il loro numero é basso, quasi sempre inferiore a 6. In alcuni casi le arche xilematiche confluiscono al centro della stele, si ha allora una actinostele, in altri casi, invece, il centro della stele é occupato dal midollo, parenchimatico. Anche nelle Monocotiledoni vi sono arche xilematiche e floematiche alternate, però il loro numero é molto più elevato: sono generalmente 15-30 ed é sempre presente midollo al centro della stele.

Zona di distensione e differenziazione

La zona di distensione e differenziazione, assieme alla zona meristematica apicale, corrisponde alla zona in cui la radice mostra la crescita in lunghezza. In questa zona le cellule possono ancora distendersi, ma iniziano già fenomeni di differenziazione a partire dal pleroma (ad es. si formano i primi vasi del protoxilema). La zona liscia della parete è la zona di allungamento per distensione; è liscia perché non sono presenti peli radicali. Le cellule di questa zona si originano da meristemi determinati, il procambio, il protoderma e il meristema fondamentale.

Zona pilifera

La zona immediatamente al di sopra della zona di distensione e differenziazione è detta zona pilifera, caratterizzata dalla presenza di numerose cellule epidermiche la cui faccia esterna sviluppa estroflessioni dette peli radicali.

I peli radicali sono delle strutture specializzate per l’assorbimento che rimangono vitali. La parete dei peli radicali è ricca di mucillagini, composti con elevata affinità per l’acqua, che amplificano la capacità assorbente di ogni singolo elemento cellulare raddoppiando, in genere, la capacità assorbente dell’intera epidermide radicale. Inoltre grazie alle loro piccole dimensioni i peli radicali riescono a penetrare nei più piccoli interstizi del suolo e garantiscono una capillare estrazione di acqua e sali minerali. Tutti i tessuti della zona pilifera sono costituiti da cellule differenziate adulte che hanno completato la crescita e costituiscono la zona di struttura primaria.

Zona di struttura primaria

La radice prende origine dall’apice radicale dell’embrione e, nelle piante a seme, la prima radice che si sviluppa è detta radice primaria o radice principale. Da questa si sviluppa un complesso sistema di ramificazioni di radici laterali o secondarie le quali, a loro volta, danno origine ad altre radici secondarie. La risultante di questo modello di crescita e di sviluppo è l’apparato radicale, un complesso sistema di radici che si irradia in tutte le direzioni nel terreno e ne assicura la capillare captazione di acqua e sali minerali, soddisfacendo così le esigenze nutritive della pianta, interagendo intimamente con le particelle del suolo e formando un fitto sistema di ancoraggio al terreno.

Nelle Monocotiledoni e nelle Dicotiledoni erbacee, la radice non ha una crescita secondaria e quindi mantiene la struttura primaria per tutta la sua lunghezza. In una radice di questo tipo, all’apice radicale, alla zona di distensione e a quella di struttura primaria con funzione assorbente, segue una zona di struttura primaria “invecchiata” che ha soprattutto la funzione di trasportare la linfa grezza dalle parti più giovani dell’apparato radicale verso il fusto, e la linfa elaborata in senso opposto. In questa zona, anche se l’organizzazione dei tessuti resta invariata, le cellule subiscono delle modificazioni:

  1. i peli radicali degenerano e, al di sotto dell’epidermide, si può differenziare un esoderma, cioé uno strato di cellule con pareti suberificate;
  2. le pareti delle cellule endodermiche vengono impermeabilizzate dalla deposizione di una lamella di suberina, successivamente vengono ispessite per apposizione di uno strato cellulosico e lignificate. In sezione trasversale le pareti di queste cellule hanno ispessimenti ad “U” o ad “O”. Solo alcune cellule endodermiche mantengono la struttura con le strie di Caspary e costituiscono i punti di permeazione;
  3. le cellule degli strati esterni della corteccia e il parenchima del cilindro centrale in cui sono immersi i cordoni vascolari possono subire un processo di ispessimento e lignificazione della parete cellulare. Tutte queste modificazioni servono soprattutto per bloccare il rilascio verso il terreno delle soluzioni trasportate dai sistemi vascolari.

Zona di struttura secondaria

Nelle Dicotiledoni legnose e nelle Gimnosperme il cambio cribrovascolare origina dalle cellule parenchimatiche poste tra le arche xilematiche e quelle floematiche, e da quelle del periciclo esterne alle arche xilematiche, che si sdifferenziano e riprendono a dividersi. All’inizio il cambio ha quindi forma ondulata ma in corrispondenza delle arche floematiche produce il legno più velocemente che nelle altre zone e viene spinto verso l’esterno. In questo modo assume rapidamente una forma circolare e inizia a produrre legno secondario verso l’interno e floema secondario verso l’esterno. Quando l’accrescimento secondario prosegue per un certo tempo, la struttura della radice diventa simile a quella del fusto secondario, e a volte non è semplice distinguere i due organi tra loro.

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