Ossificazione

Il processo di ossificazione può essere di due tipi: 

  1. ossificazione diretta o da membrana o intramembranosa
  2. ossificazione indiretta o per sostituzione di modello cartilagineo.

Ossificazione diretta o da membrana

Dove: in gran parte delle ossa del cranio, a partire da strutture mesenchimali o connettivali. All’interno del mesenchima compare un addensamento (centro di ossificazione) di fibre collagene, si formano nuovi vasi, le cellule mesenchimali si moltiplicano e si evidenziano gli osteoblasti. Gli osteoblasti elaborano sostanza osteoide, costituita da sostanza intercellulare amorfa e da fibre collagene.

L’elaborazione della sostanza osteoide (attorno a ciascun osteoblasto) è seguita dal processo di calcificazione; si formano aree calcificate per deposito di cristalli di idrossiapatite sulle fibre collagene. Successivamente le diverse aree calcificate confluiscono: gli osteoblasti restano inglobati nella sostanza fondamentale calcificata, trasformandosi in osteociti.

Le prime trabecole ossee che si formano delimitano spazi contenenti tessuto mesenchimale, cellule mesenchimali e cellule di tipo ematopoietico; con la deposizione di nuovo tessuto osseo le trabecole ossee aumentano di spessore riducendo l’ampiezza degli spazi interposti. Le prime trabecole formate vengono, in parte, subito distrutte dagli osteoclasti e si forma nuovo tessuto osseo.

La distruzione ed il riassorbimento avvengono per opera di caratteristici elementi istologici plurinucleati, gli osteoclasti, sincizi derivanti dai monociti. Il mesenchima che circonda l’osso formatosi darà origine al periostio. Il tessuto osseo di prima deposizione è sempre organizzato da tessuto osseo non lamellare, potrà, in seguito ai processi di rimaneggiamento, essere sostituito da tessuto osseo lamellare; nei vertebrati non mammiferi l’osso a fasci intrecciati può essere presente anche negli adulti.

Ossificazione indiretta o per sostituzione di modello cartilagineo

Dove: tipica degli arti (ossa lunghe), delle coste toraciche (ossa piatte), delle vertebre (ossa corte). Per comodità didattiche si usa come modello di studio l’osso lungo degli arti.

Esistono 2 modalità di ossificazione indiretta: ossificazione pericondrale, solo nella diafisi, ossificazione encondrale o endocondrale, nella diafisi e nelle epifisi.

Diafisi: ossificazione pericondrale ed ossificazione encondrale.

  • Ossificazione pericondrale. Inizia a livello diafisario: il pericondrio (nel tratto periferico mediano della diafisi) inizia a presentare una ricca vascolarizzazione, le cellule osteogene (derivanti dal pericondrio) si differenziano in osteoblasti che iniziano ad elaborare la sostanza fondamentale dell’osso. Si forma un astuccio diafisario di tessuto osseo attorno al modello cartilagineo. Tale astuccio in seguito si ispessisce e l’ossificazione procede verso le epifisi, senza raggiungerle (finché l’osso continua a crescere in lunghezza).
  • Ossificazione encondrale. Mentre precede la formazione dell’astuccio osseo diafisario (ossificazione pericondrale), nella zone mediana (sottostante il pericondrio) della diafisi le cellule cartilaginee divengono ipertrofiche mentre dal pericondrio che circonda la cartilagine diafisaria penetrano vasi, che portano osteoblasti, osteoclasti, condroclasti e cellule del tessuto ematopoietico (che formeranno il midollo osseo rosso): le lacune cartilaginee aumentano di dimensioni, la matrice cartilaginea si assottiglia e quella che rimane inizia a calcificare. Restano aree isolate di cartilagine alterata, sulle quali gli osteoblasti iniziano a deporre il tessuto osseo. In seguito la cartilagine scompare completamente, sostituita dal tessuto osseo a fasci intrecciati. Quando l’astuccio osseo diafisario è ben formato, nella parte centrale della diafisi può prevalere il processo di erosione sul processo di deposizione (di tessuto osseo) e si forma una cavità che, ampliandosi, darà origine alla cavità midollare dell’osso. Durante l’accrescimento la diafisi resta separata, mediante una regione di tessuto cartilagineo (cartilagine di accrescimento) dalle 2 epifisi.

Episi: ossificazione encondrale.

Inizia in un tempo successivo alla ossificazione encondrale diafisaria. Nella parte centrale di ciascuna epifisi avviene lo stesso processo di ossificazione encondrale che avviene nella diafisi. Sulla superficie esterna delle epifisi resta sempre un rivestimento di cartilagine (c. articolare) priva di pericondrio.

Riassumendo, cronologicamente si ha:

  1. ossificazione pericondrale della diafisi;
  2. ossificazione encondrale della diafisi;
  3. ossificazione encondrale delle epifisi.

In questo momento nell’osso lungo si hanno quindi: nelle epifisi 2 centri di ossificazione encondrale (1 per ciascuna), nella diafisi 1 centro di ossificazione pericondrale ed 1 centro di ossificazione encondrale.

I centri di ossificazione encondrale, delle epifisi e della diafisi, sono separati da una zona di tessuto cartilagineo (cartilagine di accrescimento o disco epifisario) che resta durante la crescita e che costituisce, assieme alla parte di diafisi ad esso adiacente, la zona di accrescimento (in lunghezza) dell’osso lungo.

La direzione della cartilagine di accrescimento è dall’epifisi verso la diafisi: epifisi, cartilagine ialina (cellule più giovani), cartilagine seriata (cellule in attiva moltiplicazione che, per la disposizione delle fibre collagene e la presenza dell’astuccio osseo diafisario, non possono spostarsi lateralmente), cartilagine ipertrofica, cartilagine in degenerazione (calcificata), prime trabecole ossee, diafisi.

Riassumendo: la cartilagine cresce, matura e degenera dalla epifisi verso la diafisi, mentre il fronte di ossificazione procede in senso inverso, dalla diafisi verso l’epifisi.

Attenzione: la cartilagine NON SI TRASFORMA MAI in tessuto osseo, anche se calcifica, ma viene SOSTITUITA da tessuto osseo.

Il tessuto osseo è soggetto a continuo rimaneggiamento, ad opera degli osteoblasti e degli osteoclasti, che inizia subito dopo la sua prima deposizione, nell’embrione, fino alla morte dell’individuo. Nell’embrione gli osteoblasti derivano da cellule mesenchimali, nell’adulto derivano dalla divisione di altri osteoblasti.

Bibliografia

  1. Atlante di Citologia ed Istologia. http://www.atlanteistologia.unito.it/