Fusto (tronco)

Il fusto, , detto anche tronco, oltre a collegare le radici con le foglie mediante i tessuti vascolari, é quella parte della pianta che produce, sostiene e orienta nello spazio le foglie. Infatti é proprio nella parte apicale del fusto, e precisamente nel meristema apicale, che si formano le bozze fogliari, e quindi viene organizzata la distribuzione delle foglie sul ramo.

Nella maggior parte dei casi nei fusti si distinguono chiaramente nodi e internodi, i nodi sono i punti in cui sono inserite le foglie, mentre gli internodi sono i segmenti compresi tra due nodi successivi.
Se provate ad osservare un qualsiasi rametto in crescita, vi accorgerete che la lunghezza degli internodi aumenta man mano che ci si allontana dall’apice: la zona in cui si verifica questo allungamento é la zona di distensione. In essa le cellule, originate dal meristema apicale, cessano di dividersi, aumentano di dimensioni e si differenziano, cioé assumono gradualmente caratteristiche morfologiche e fisiologiche differenti, che dipendono dalla funzione che avranno nel fusto differenziato.

Alla zona di distensione segue la zona di struttura primaria, costituita da tessuti differenziati, e caratterizzata dalla presenza dei fasci cribrovascolari, fasci, cioé, costituiti da floema e xilema.
Nelle piante erbacee (la maggior parte delle Monocotiledoni e alcune Dicotiledoni), una volta che si é differenziata la struttura primaria, questa viene mantenuta per tutta la vita della pianta. Nelle piante legnose (alcune Dicotiledoni e tutte le Gimnosperme) invece, alla zona di struttura primaria segue quella di struttura secondaria, nella quale il tessuto più abbondante é il legno, che si forma in seguito al differenziamento e all’attività del cambio cribrovascolare.

Struttura anatomica del fusto

Il fusto può essere suddiviso in diverse zone corrispondenti ad aree diverse della pianta e a tempi differenti di crescita dell’organo:

  • zona apicale
  • zona di distensione e differenziamento
  • struttura primaria
  • struttura secondaria

Zona apicale

L’apice vegetativo è la zona in cui si trovano i tessuti meristematici; in genere ha una forma a cupola, ed è formato da cellule che si dividono in modo ordinato.

Zona di distensione e differenziamento

In quest’area, posta sotto all’apice, le cellule iniziano a differenziarsi:

  • aumenta la vacuolizzazione, considerata indice di maturazione delle cellule
  • aumentano di dimensione per distensione
  • finita la distensione, la cellula perde la capacità di dividersi: potrà solo completare la sua trasformazione nel tipo di cellula adulta che le sarà proprio in base alla sua posizione nell’organismo vegetale
  • in questa zona permangono solo alcune cellule con capacità di dividersi: formano i cordoni procambiali, ciascuno dei quali originerà un fascio cribrovascolare, formato da libro e legno primari.

Struttura primaria

Il fusto in struttura primaria é costituito, dall’esterno verso l’interno, da tre parti: epidermide, corteccia e cilindro centrale (o stele).

La corteccia é costituita prevalentemente da tessuto parenchimatico, le sue cellule più superficiali, che vengono raggiunte dalla luce, contengono cloroplasti, infatti i fusti giovani sono verdi e svolgono la fotosintesi. Nella corteccia si trovano dei tessuti meccanici: il collenchima, in posizione più superficiale e lo sclerenchima, costituito prevalentemente da fibre, in posizione più profonda. Entrambi possono circondare completamente il fusto o formare fasci longitudinali.

Frequentemente non c’é un confine netto tra corteccia e il cilindro centrale, che occupa la maggior parte dello spessore del fusto e contiene i fasci vascolari. Osservando una sezione trasversale di un fusto primario é abbastanza facile distinguere una Dicotiledone (o una Gimnosperma) da una Monocotiledone; infatti Dicotiledoni e Gimnosperme hanno i fasci cribrovascolari disposti secondo un cerchio regolare (secondo una eustele), mentre le Monocotiledoni hanno fasci sparsi in tutto lo spessore della stele, sono cioé disposti secondo una atactostele. Un’ulteriore differenza tra i due gruppi di piante sta nel tipo di fasci vascolari che sono collaterali aperti nelle Dicotiledoni e Gimnosperme e collaterali chiusi nelle Monocotiledoni.

Struttura secondaria

Nelle Dicotiledoni legnose e nelle Gimnosperme lo strato di cellule procambiali dei fasci vascolari riprende l’attività meristematica e dà origine al cambio intrafasciale; contemporaneamente le cellule parenchimatiche poste tra i singoli fasci si sdifferenziano e iniziano anch’esse a dividersi dando origine al cambio interfasciale. In questo modo si forma un cambio cribrovascolare continuo, circolare, che inizia a produrre il legno internamente e il floema secondario, in quantità minore, esternamente. Poiché il cambio si forma tra lo xilema e il floema, il midollo e le porzioni xilematiche dei fasci vascolari rimangono al centro del fusto in struttura secondaria.

Man mano che procede la crescita secondaria, il cambio viene spostato verso l’esterno dal legno che esso stesso ha prodotto, quindi aumenta di circonferenza e tutti i tessuti al suo esterno (libro secondario e tessuti di origine primaria: floema dei fasci vascolari, parenchima corticale ed epidermide) vengono stirati e tendono a strapparsi. Il floema non viene lacerato grazie alla formazione del parenchima di dilatazione: le cellule dei raggi parenchimatici aumentano di dimensioni ed effettuano numerose divisioni cellulari consentendo un graduale allargamento del raggio che assume forma a V in sezione trasversale.
L’epidermide può assecondare l’aumento di circonferenza anche per alcuni anni, poiché le cellule epidermiche possono riprendere a dividersi, ma prima o poi viene lacerata. Il corpo secondario della pianta viene quindi protetto da un tessuto tegumentale secondario, il periderma, che si forma in seguito all’attività del cambio subero-fellodermico.

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