Etilene

L’etilene (nome IUPAC: etene) è il più semplice degli alcheni, avente formula chimica \(\textrm{C}_2\textrm{H}_4\). L’etilene è un ormone vegetale biologicamente attivo a concentrazioni bassissime. Le più alte produzioni di etilene avvengono in tessuti senescenti o in frutti in via di maturazione, ma tutti gli organi delle piante superiori sono in grado di sintetizzarlo.

L’etilene, poiché regola molti processi fisiologici è uno degli ormoni vegetali più ampiamente utilizzati in agricoltura. Accelera la maturazione dei frutti di mela e pomodoro e causa il viraggio della colorazione verde degli agrumi. Sincronizza la fioritura e la formazione dei frutti nell’ananas e accelera l’abscissione dei fiori e dei frutti.

Nel cotone, nel ciliegio e nel noce la sua applicazione rende possibile ottenere l’allungamento dei frutti e la loro caduta.

Viene anche utilizzato per promuovere l’espressione sessuale femminile nel cocomero, per prevenire l’autoimpollinazione, per aumentare la resa e per inibire l’accrescimento terminale di alcune piante, promuovendo invece l’accrescimento laterale e portare a fioritura compatta.

Le strategie di stoccaggio, sviluppate per inibire la produzione di etilene e per promuovere la conservazione dei frutti sono basate sul controllo dell’atmosfera a basse concentrazioni di ossigeno e delle basse temperature, che inibiscono la biosintesi dell’etilene.

L’applicazione di etilene ai frutti ne affretta la maturazione e un vistoso aumento nella produzione di etilene è strettamente associato alle fasi iniziali della maturazione. Le concentrazioni dell’etilene e dell’ACC (adenina-citosina-citosina) nel tessuto, la quantità di biosintesi dell’etilene e dell’attività dell’EFE aumentano man mano che il frutto matura. In numerosi frutti la maturazioe è caratterizzata da un aumento del climaterio della respirazione e della produzione di etilene. Appartenenti alla classe dei frutti climaterici troviamo le mele, le banane, gli avocado e i pomodori. Per contro, frutti come gli agrumi e l’uva non mostrano l’aumento della respirazione e di produzione di etilene e per questo motivo vengono definiti non climaterici. Il trattamento di frutti climaterici non maturi con etilene porta ad un aumento climaterico e alla produzione di etilene endogeno. Ciò non avviene nel trattamento di frutti non climaterici con etilene: la respirazione aumenta in funzione della concentrazione di etilene, ma il trattamento non porta alla produzione di etilene endogeno e non accelera la maturazione.

Con poche eccezioni, tutti i tessuti non senescenti che vengono lesi, o disturbati meccanicamente, aumentano di numerose volte nell’arco di 25-30 minuti la loro produzione di etilene. In seguito le concentrazioni di etilene ritornano a valori normali.

Le gimnosperme e le piante inferiori, come le felci, i muschi, le epatiche e alcuni cianobatteri, quando analizzati, sono tutti in grado di produrre etilene. La produzione di etilene da parte di funghi e di bateri contribuisce notevolmente al contenuto di etilene del suolo. In coltura la capacità dei microrganismi di sintetizzare etilene dipende dalla natura del terreno sul quale essi crescono.

Alcuni ceppi del comune batterio enterico Escherichia coli e di lievito producono grandi quantità di etilene a partire dalla metionina.

Non esistono prove sulla produzione di etilene da tessuti di mammiferi sani e non risulta nemmeno essere un prodotto metabolico di invertebrati.

Cenni storici

Nel 1901, uno studente russo, D. N. Nelljubow scoprì che l’etilene era responsabile della risposta tripla; pianticelle di pisello cresciute al buio in laboratorio mostravano un allungamento ridotto del fusto, un aumento dell’accrescimento laterale, e un accrescimento orizzontale anormale.

La prima indicazione che l’etilene era un prodotto naturale dei tessuti vegetali fu riportata da H. Cousins nel 1910.

Durante il diciannovesimo secolo, quando veniva usato il gas per illuminare le strade, si osservò che gli alberi in prossimità di lampioni stradali perdevano le foglie più velocemente di altri alberi. Divenne evidente che il gas e gli inquinanti atmosferici erano le cause del danneggiamento meccanico dei tessuti vegetali e nel 1901 l’etilene fu identificato come il composto attivo del gas da uno studente russo.

Come dottorando all’istituto Botanico di San Pietroburgo, Dimitry N.Neljubow osservò che pianticelle  di pisello cresciute al buio in laboratorio mostravano un allungamento dell’accrescimento laterale e un accrescimento orizzontale anormale, condizioni che vennero in seguito definite la risposta tripla.

Quando l’aria del laboratorio veniva cambiata e si lasciavano crescere le piante in aria fresca, esse ritornavano a crescere alla velocità normale. L’etilene, che era presente nell’aria del laboratorio fu identificato come la molecola che causava la risposta.

La prima indicazione che l’etilene era un prodotto naturale dei tessuti vegetali fu riportata da H. Cousins nel 1910. Cousins notò che quando le arance venivano imballate e spedite nello stesso contenitore contenente banane, queste ultime maturavano prematuramente.

Nel 1934 R. Gane identificò chimicamente l’etilene come un prodotto naturale del metabolismo vegetale e venne classificato come ormone a causa dei suoi effetti sulle piante.

Per 25 anni l’etilene non fu riconosciuto come ormone vegetale importante, sia perchè si riteneva l’ auxina più importante sia perchè mancavano tecniche chimiche per quantificarlo.

Nel 1959, dopo l’introduzione della gas cromatografia, l’etilenne fu riscoperto e ne venne riconosciuto il significato fisiologico come regolatore di crescita vegetale da Burg e Thimann.

Proprietà chimiche

L’etilene è l’olefina conosciuta più semplice e in condizioni fisiologiche è più leggero dell’aria. È infiammabile e va facilmente incontro a ossidazione: può essere ossidato ad ossido di etilene, e l’ossido di etilene può essere idrolizzato a glicole etilenico.

Nella maggior parte dei tessuti l’etilene può essere completamente ossidato a CO2. Esso viene facilmente liberato dal tessuto e si diffonde nella fase gassosa che attraversa gli spazi intercellulari fuoriuscendo dal tessuto.

Poichè l’etilene gassoso viene liberato facilmente dai tessuti o organi durante lo stoccaggio di frutti, vegetali e fiori vengono utilizzati dei sistemi di intrappolamento di questo gas.

Il KMNO4 è un efficace assorbente di etilene e può ridurre notevolmente la sua concentrazione nelle aree di stoccaggio di mele, aumentando sensibilmente la conservazione dei frutti.

Biosintesi dell’etilene

L’amminoacido metionina è, nelle piante superiori, il precursore dell’etilene. La via biosintetica dettagliata dell’etilene divenne nota solo nel 1979. Il punto d’inizio per capire la biosintesi dell’etilene si trovò quando si riuscì a dimostrare che la metionina poteva essere il substrato per la produzione dell’ etilene in un sistema tissurale cell-free.

Esperimenti in vivo eseguiti da M. Lieberman e dai suoi collaboratori all’Agricultural Research Service a Beltsville, nel Maryland, hanno dimostrato che numerosi tessuti vegetali sono in grado di convertire la L-(C14) metionina in (C14) etilene e che l’etilene deriva dagli atomi di carbonio in 3 e in 4 della metionina.

Altri esperimenti dimostrano che il gruppo S della metionina viene riciclato nel tessuto. Senza questo riciclaggio la concentrazione di zolfo ridotto presente limiterebbe la quantità di metionina disponibile e la sintesi di etilene.

Lavori seguenti dimostrarono che la S-adenosil-metionina (SAM) che è sintetizzata a partire dalla metionina e dall’ATP è un composto intermedio nella via biosintetica dell’etilene. Il passaggio finale nella via biosintetica divenne chiaro 14 anni dopo la scoperta che nelle piante superiori la metionina era il precursore dell’etilene. Si scoprì che l’immediato precursore dell’etilene era l’acido 1-amminociclopropan-1-carbossilico (ACC). Il ruolo dell’ACC risultò chiaro in esperimenti in cui le piante venivano trattate con metionina marcata con C14.

In condizioni anaerobiche l’etilene non veniva prodotto a partire dalla (C14) metionina e l’ACC si accumulava nel tessuto, ma con l’esposizione all’ossigeno si aveva la produzione di etilene.

L’enzima che catalizza la conversione sella SAM in ACC è l’ACC sintasi, mentre l’enzima coinvolto nella conversione dell’ACC in etilene è detto enzima che forma l’etilene (EFE), il quale deve essere ancora isolato.

Fattori di controllo della sintesi dell’etilene sono essenzialmente le condizioni ambientali avverse (ossigeno, temperatura e luce). Infatti, le piante sottoposte a stress causati da eccessi termici, da carenza idrica, da ferite, da eccessi idrici ecc. aumentano la produzione di etilene.

Lo stress sembrerebbe alterare le proprietà delle membrane cellulari, senza uccidere le cellule e queste variazioni sarebbero responsabili dell’induzione della sintesi di etilene, probabilmente attraverso la via metabolica della metionina.

L’attività dell’etilene aumenta all’aumentare della concetrazione di ossigeno e diminuisce man mano che l’ambiente si satura di anidride carbonica.In una cella se si satura l’ambiente di anidride carbonica si inibisce la respirazione e si ritarda la maturazione.

In condizioni di eccesso idrico del terreno, le radici, trovandosi in ambiente anaerobico, sintetizzano ACC che viene trasportato, attraverso lo xilema , alla parte aerea, dove viene convertito aerobicamente ad etilene.

Se le condizioni di anaerobiosi persistono, nella parte aerea si genera un accumulo di etilene che provoca epinastia dei piccioli e, in certi casi, l’inibizione dell’allungamento degli organi e in particolare dei cauli (cavolfiori).

In condizioni di carenza di ossigeno (\(O_2\) < 2%), l’etilene prodotto è in grado di stimolare la formazione di radici laterali o avventizie, ma se l’eccesso idrico si prolunga fino a ridurre la concentrazione di ossigeno a valori bassissimi, la produzione di etilene può essere eccessiva ed inibire la crescita delle radici.

Effetti sulle specie vegetali

Abscissione

La caduta di foglie, frutti, fiori e altri organi vegetali è definita abscissione. L’indebolimento delle pareti cellulari dello strato di abscissione dipende da enzimi che degradano la parete cellulare, come la cellulasi e le poligalatturasi. L’etilene risulta essere il regolatore primario del processo di abscissione e l’auxina agisce da soppressore dell’effetto etilenico. Un modello di controllo ormonale dell’abscissione fogliare descrive il processo in tre fasi sequenziali distinte:

  1. fase di mantenimento della foglia: prima della percezione di qualsiasi segnale (interno o esterno) in grado di dare inizio al processo di abscissione la foglia rimane vitale e pienamente funzionante sulla pianta;
  2. fase di induzione della caduta: il segnale di abscissione viene percepito e trasdotto in un messaggio, come il cambiamento degli ormoni nella foglia;
  3. fase di abscissione: gli eventi veri e propri di abscissione sono espressi da processi biochimici, anatomici e fisiologici che portano alla caduta.

Durante le prime fasi di sostentamento fogliare l’auxina previene l’abscissione reprimendo la sintesi degli enzimi idrolitici coinvolti in questo processo. Nella fase di induzione alla caduta le concentrazioni di auxina diminuiscono e aumentano quelle di etilene. La riduzione della concentrazione di auxina libera aumenta la capacità di rispondere all’etilene da parte di specifiche cellule bersaglio. Le cellule bersaglio, localizzate nella zona di abscissione, accumulano e scaricano vescicole citoplasmatiche nella parete cellulare. La fase di abscissione è caratterizzata dall’induzione di geni che codificano enzimi idrolitici specifici di polisaccaridi e di proteine della parete cellulatre. L’azione di questi enzimi porta all’indebolimento della parete cellulare, alla separazione fra le cellule e infine all’abscissione.

Epinastia

La curvatura delle foglie verso il basso, che avviene quando la parte superiore del picciolo cresce più velocemente di quella inferiore è definita epinstia. L’etilene e le alte concentrazioni di auxina inducono l’epinastia e si è recentemente stabilito che l’auxina agisce indirettamente inducendo la produzione di etilene. L’allagamento (la saturazione con acqua) o le condizioni anaerobiche intorno alle radici di pomodoro scatenano l’aumento della sintesi di etilene nel germoglio, portando alla risposta epinastica. Il segnale che dalle radici viene trasportato ai germogli è la produzione di ACC, immediato precursore dell’etilene. La conversione di ACC in etilene richiede ossigeno e l’ACC accumulato nelle radici anaerobiche viene trasportato verso i germogli dove viene convertito in etilene.

Accrescimento delle pianticelle

L’etilene cambia i modelli di accrescimento delle pianticelle riducendo la velocità di allungamento e aumentando l’espansione laterale, portando così al rigonfiamento della zona posta sotto la parte a forma di gancio. Il tipico accrescimento orizzontale che si verifica dopo l’esposizione a etilene può avere un ruolo importante durante la germinazione.

Dormienza dei semi e delle gemme

L’etilene quando viene applicato a semi di cereali interrompe la dormienza e dà inizio alla germinazione, promuovendo in numerose specie anche la velocità di germinazione dei semi.