Desmosoma (macula adherens)

desmosomi, noti anche come maculae adherentes (al singolare macula adherens che in latino significa “punto di adesione”) sono complessi proteici specializzati che si localizzano nelle giunzioni intercellulari e sono responsabili del mantenimento dell’integrità meccanica dei tessuti. Il termine “desmosoma” è stato coniato da Josef Schaffer nel 1920, deriva dal greco desmo (legame) e soma (corpo).

I desmosomi sono una tipologia di giunzione cellula-cellula molto resistente; si trovano nei tessuti che subiscono un intenso stress meccanico, come il tessuto muscolare cardiaco, il tessuto vescicale, la mucosa gastrointestinale e gli epiteli. La composizione molecolare dei desmosomi può variare a seconda del tessuto e delle tipologie di proteine presenti. I tessuti complessi e stratificati come l’epidermide mostrano grandi differenze nella composizione del desmosoma tra gli strati basale e soprabasale.

Rappresentano una struttura cellulare specializzata nell’adesione (giunzione) cellula-cellula; che invece di usare i microfilamenti, si ancorano ai filamenti intermedi: proteine transmembrana come la desmogleina e la desmocollina (famiglia delle caderine). I desmosomi hanno una struttura piuttosto caratteristica, altamente organizzata e densa di elettroni: costituita da un addensamento di materiale proteico citoplasmatico che viene definito placca di adesione (formata dalle desmoplachine I e II e dalle placoglobine) cui convergono i filamenti intermedi del citoscheletro (principalmente filamenti di vimentina o cheratina negli epiteli, questi ultimi detti anche tonofilamenti fungono da ancoraggio citoplasmatico per la giunzione), che si legano lateralmente alla placca di adesione per poi ricurvare con un andamento che può essere paragonato a quello di un arco a tutto sesto. Attraverso i desmosomi, quindi, i filamenti intermedi di una cellula continuano con quelli delle cellule adiacenti.

Nello spazio interstiziale, dello spessore di circa 20 nm, compare una linea mediana elettrondensa determinata da proteine calcio-dipendenti (caderine) quali desmocollina e desmogleina che si legano alla placca di adesione e alle loro omologhe in modo analogo rispetto a quanto descritto sopra per le giunzioni aderenti. Come le giunzioni aderenti, i desmosomi assolvono prevalentemente a funzioni meccaniche: grazie al decorso dei filamenti intermedi, le forze conseguenti a insulti meccanici vengono ben scaricate nel tessuto; anche se numerosi studi hanno evidenziato ruoli delle proteine desmosomiali nella regolazione di diverse vie di segnalazione in un’ampia varietà di processi biologici.

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