Cellula

Le cellule sono costituite dal citoplasma (ad elevato contenuto in acqua), delimitato dalla membrana plasmatica. Le cellule sono le unità funzionali minime di tutti gli esseri viventi: negli organismi multicellulari si organizzano in strutture specifiche chiamate tessuti, unite da giunzioni intercellulari e matrice extracellulare; i tessuti sono organizzati a formare organi, che a loro volta vanno a formare apparati (con organi precisi e delimitati, come il digerente o il respiratorio) e sistemi (pervadono tutto l’organismo, come il tessuto nervoso). Le cellule interagiscono fra loro nell’embrione per promuovere il differenziamento cellulare mentre nell’adulto interagiscono per mantenere l’omeostasi strutturale e funzionale dei tessuti (stabilità biologica) e quindi degli organi.

Il parenchima è l’insieme dei tessuti e delle cellule che svolgono le funzioni principali dell’organo specifico, lo stroma è invece l’insieme dei tessuti di sostegno. Le dimensioni delle cellule umane si aggirano intorno ai 10 µm, ma alcuni tipi cellulari possono avere dimensioni minori o maggiori: gli adipociti sono grandi circa 100-150 µm, le fibre muscolari possono essere lunghe anche 30-35 cm (in media da 10 a 100 µm) e i neuroni sono le cellule che possono essere le più lunghe, anche fino a 1 m; viceversa i globuli rossi sono leggermente più piccoli, 6-8 µm. Esclusivi delle cellule vegetali sono i cloroplasti ed altri plastidi, il grande vacuolo centrale, il tonoplasto, i plasmodesmi. L’ultrastruttura degli organuli cellulari è risolvibile solo con il microscopio elettronico a trasmissione (TEM). Con il microscopio ottico (MO) è possibile, usando metodiche varie, evidenziare la presenza e la posizione degli organuli nel citoplasma.

Membrana cellulare

La membrana cellulare , detta anche membrana plasmaticaplasmalemma o citomembrana, è un sottile rivestimento, con spessore compreso tra i 5 ed i 10 nm (50-100 Å), che delimita la cellula in tutti gli organismi viventi; è costituita da un doppio strato fosfolipidico che presenta proteine varie (circa la metà del peso secco), sia intrinseche (inserite nella membrana), che possono essere transmembrana (che attraversano completamente la membrana), sia estrinseche (aderiscono esternamente o internamente alla membrana, ma non la attraversano).

Alcune proteine di membrana possono essere coniugate con lipidi o carboidrati (lipoproteine e glicoproteine) e le loro funzioni sono di riconoscimento cellulare, di adesione cellulare o di adsorbimento di varie macromolecole: la parte polisaccaridica è detta glicocalice; in alcune situazioni funge da protezione meccanica e/o chimica; è presente anche del colesterolo che fluidifica la mobilità della membrana. La membrana cellulare ha diverse funzioni: barriera osmotica, mediatrice del flusso in entrata e uscita di materiali vari, mediatrice di interazioni cellula-cellula e cellula-matrice, registra e trasforma i segnali cellulari.

Specializzazioni della membrana cellulare

Le specializzazioni di membrana sono strutture specializzate che conferiscono alle cellule specifiche funzioni; sono presenti molto spesso sulla membrana citoplasmatica.

Polarizzazione

La polarizzazione rappresenta la distribuzione asimmetrica degli organelli nella cellula o delle cellule nel tessuto: nei tessuti pluristratificati, come l’epidermide, gli strati hanno diverso aspetto con diverse funzioni e caratteristiche, per esempio lo strato basale è poligonale e possiede la capacità riproduttiva, mentre lo strato cheratinizzato è pavimentoso, composto da cellule morte e resistente allo stress.

Nei tessuti semplici invece la polarizzazione consiste sia nella posizione asimmetrica degli organelli cellulari (ad esempio con i nuclei verso la parte basale) che nella divisione della membrana cellulare in tre domini: apicale (protezione, assorbimento, secrezione) laterale (adesione) e basale (adesione, secrezione, nutrimento), specie nelle cellule colonnari.

Microvilli

microvilli sono una estroflessione digitiforme della membrana apicale di circa 1 µm; contengono uno scheletro di microfilamenti di actina filamentosa. La loro funzione è di assorbimento, infatti aumentano di circa 30 volte la superficie assorbente nelle cellule specializzate; si trovano in cellule assorbenti del tratto intestinale (intestino tenue, “orletto a spazzola”) e nel tubulo contorto renale.

Quando i microvilli sono ricoperti di muco, si ottiene il glicocalice, una specializzazione utile per l’adesione alla cellula, per il riconoscimento cellulare e per l’azione di alcuni enzimi (disaccaridasi, eccetera).

Ciglia

Le ciglia costituiscono una struttura complessa formata da microtubuli: è composta dal corpo basale, un tubulo cavo all’interno con in circolo nove triplette di microtubuli, che poi evolve in una struttura con una coppia centrale di microtubuli e nove doppiette in circolo (in totale viene chiamato assonema). La funzione delle ciglia è quella di allontanare il materiale (apparato respiratorio) o di trasportarlo nel punto desiderato (ciglia della tuba di Falloppio); in genere sono lunghe 8-10 µm.

Stereociglia

Le stereociglia hanno la forma di microvillo, particolare, con dimensione maggiore del normale microvillo (fino a 10 µm), presenti nei tubuli dell’epididimo e associate a epitelio pseudo stratificato, facilitano il riassorbimento di liquido.

Pliche basali

Le pliche basali si trovano nella parte basale della cellula, dove la membrana cellulare si invagina fino a formare compartimenti, in cui si possono trovare i mitocondri; la loro funzione è di assorbimento dalla membrana basale; si trovano specialmente nell’epitelio ghiandolare.

Cheratinizzazione

La cheratinizzazione è la specializzazione tipica del tessuto piatto pluristratificato, data dalla presenza di cheratine in gran quantità nelle cellule dello strato più esterno. La cheratinizzazione permette ai tessuti di resistere anche all’essiccamento.

Giunzioni cellulari

Le giunzioni cellulari servono a mantenere l’adesione tra le cellule dell’epitelio o tra le cellule e la matrice, e possono essere di due tipi:

  1.  Adesione tramite proteine di membrana specifiche (specie della famiglia delle immunoglobuline: ICAM Molecole di Adesione Intercellulare, NCAM neuronali, ECAM epiteliali, JAM giunzionali, VCAM vascolari, PECAM endoteliale-piastriniche);
  2. Adesione tramite aree specializzate della membrana cellulare (giunzioni intercellulari).

Le giunzioni cellulari a loro volta si possono dividere in tre grossi tipi:

  1. Giunzioni occludenti (Tight Junctions): specializzazioni del dominio laterale, formano una cintura attorno alla cellula rendendo lo spazio intercellulare impermeabile al passaggio di molecole di vario genere (barriera epiteliale) e delimitano le aree specializzate della membrana cellulare deputate all’assorbimento o alla secrezione (le proteine apicali non possono migrare oltre le giunzioni), che si trovano quindi verso la parte apicale; mantengono i gradienti ionici necessari al funzionamento dei meccanismi di trasporto attraverso la membrana. Queste giunzioni sono composte da diverse proteine transmembrana: occludine, claudine e JAM (Junctional Adhesion Molecules) che interagiscono con le stesse proteine esposte sulla membrana della cellula adiacente in modo omofilico (il simile che attira il proprio simile) da una parte, e dall’altra (intracellulare) con proteine ZO-1 e ZO-2 (Tight Junction Proteins) a loro volta associate a microfilamenti di actina; si trovano specialmente nell’epitelio intestinale, ma in genere fra le cellule che hanno ruolo di assorbimento o di secrezione.
  2. Giunzioni ancoranti: specializzazioni del dominio baso-laterale, vengono a loro volta divise in giunzioni cellula-cellula (Giunzioni Aderenti e Desmosomi) e giunzioni cellula-matrice (Contatti Focali ed Emidesmosomi); conferiscono resistenza, stabilità e coesione meccanica alle cellule epiteliali legando il citoscheletro a quello delle altre cellule o alla matrice, specialmente negli epiteli intestinali.
    • Giunzioni aderenti: si presentano ultrastrutturalmente come una placca fioccosa di materiale elettrondenso che aderisce alla membrana cellulare delle cellule colonnari o cubiche, e nella cui struttura si inseriscono filamenti di actina; si forma una cintura di adesione, in cui l’actina corticale (presente sotto la membrana apicale) converge nelle giunzioni a formare fasci compatti visibili al microscopio ottico come una banda eosinofila (trama terminale). La struttura generale è di tipo omofilico: le caderine si legano a quelle della cellula vicina da una parte, dall’altra si legano a catenine, α-actinina e actina corticale, mentre le caderine stesse sono stabilizzate da uno ione Ca2+.
    • Il contatto focale è una giunzione che utilizza i filamenti di actina del citoscheletro, ma àncora la membrana cellulare alla matrice, invece che ad un’altra cellula: la struttura è simile a quella delle giunzione aderenti, ma usa l’integrina, che si lega alla fibronectina extracellulare (laminina della lamina basale, collagene, vitronectina, ecc…) da una parte e a talina, vinculina, α-actinina e quindi actina, rispettivamente, dall’altra. 
    • desmosomi sono giunzioni cellula-cellula, che invece di usare i microfilamenti, si ancorano ai filamenti intermedi: proteine transmembrana come la desmogleina e la desmocollina (famiglia delle caderine) interagiscono omofilicamente e si associano a desmoplachina intracellulare, che può a sua volta essere associata a placofillina e placoglobina, infine alla placca si uniscono i filamenti intermedi, che nell’epidermide sono rappresentati da tonofilamenti di cheratina (Desmosomi a Macchia).
    • Gli emidesmosomi sono simili ai desmosomi, ma invece tramite essi i filamenti intermedi sono collegati alla membrana basale (lamina densa). Questi diversi tipi di giunzioni ancoranti sono presenti ed associate nella cellula per aumentare l’effetto di stabilizzazione meccanica dell’intero tessuto.
  3. Giunzioni comunicanti (Gap Junctions): specializzazioni di membrana che consentono il passaggio di molecole (diffusione selettiva) da una cellula all’altra, specialmente presenti alla base dei microvilli: sono formate da due emigiunzioni (connessoni) che a loro volta sono composti da sei proteine (connessine). Queste giunzioni permettono il passaggio soprattutto di ioni che di solito non potrebbero passare, permettendo anche l’accoppiamento elettrico fra cellule, sono infatti molto presenti nelle cellule durante l’embriogenesi come sincronizzatori della segnalazione intercellulare; la regolazione del canale avviene tramite il pH e la concentrazione di Ca2+: chiusi con basso pH e alta concentrazione di calcio, aperti con alto pH e bassa concentrazione di calcio.

Membrana basale

La membrana basale è la membrana che si trova al di sotto dello strato basale e che divide l’epitelio (o il tessuto muscolare, adiposo e nervoso) dal tessuto connettivo; ha molteplici funzioni: struttura di sostegno a cui le cellule epiteliali si ancorano, filtro molecolare a volte anche specializzato (filtro renale), barriera selettiva per il passaggio di cellule (i melanociti non possono attraversarla), induce la polarizzazione negli epiteli, induce e controlla la proliferazione ed il differenziamento cellulare, controlla la rigenerazione tissutale dopo una ferita, fa da substrato per le cellule in migrazione e fornisce nutrimento all’epitelio.

La membrana basale non si colora coi normali coloranti, ma bisogna usare la colorazione PAS che la evidenzia; la sua struttura è visibile solo al microscopio elettronico e si possono notare tre strati: lo strato lucido di circa 60 nm, lo strato denso (elettrondenso) di 30-100 nm ed infine lo strato reticolare di spessore indefinito, poiché va a fondersi con il tessuto connettivo sottostante.

Citoplasma

Con il termine citoplasma ci si riferisce alla soluzione acquosa, dalla consistenza gelatinosa, che rappresenta la porzione di una cellula (circa la metà del volume totale della cellula) contenuta all’interno della membrana cellulare presente sia nelle cellule eucariote sia in quelle procariote. È costituito da organuli cellulari dispersi in una matrice fluida detta citosol.

Il citoplasma ha in primo luogo la funzione di organizzare e mantenere la forma della cellula. Tra le altre funzioni, contribuisce in modo determinante al trasporto delle molecole all’interno della cellula, convogliandole verso il compartimento corretto, oltre che alla citodieresi ed al sostegno ed ancoraggio degli organelli.

Il citoplasma è attraversato dal citoscheletro, che permette alla cellula di spostare gli organuli, mantenere/variare la sua forma, spostarsi (nelle cellule vegetali la parete cellulare, rigida, non permette alla cellula di modificare la sua forma). Durante la divisione cellulare ai centrioli si aggiungono il fuso mitotico e l’aster, che insieme costituiscono l’apparato mitotico.

Composizione del citoplasma

All’interno del citoplasma sono contenuti numerosi organuli o organelli:

Nucleo cellulare

Il nucleo cellulare è l’organello più grande all’interno di una cellula ed è formato da una doppia membrana fosfolipidica (con proteine diverse da quella cellulare) con una lamina di filamenti intermedi all’interno, la lamina nucleare, che lega la membrana e la cromatina tramite un polipetide, la lamìna.

Possiede numerosi pori, con un’elaborata struttura canaliforme proteica, essi regolano lo scambio di metaboliti, macromolecole, subunità ribosomiali (che diffondono liberamente), mRNA e istoni (processo dipendente da energia).

Il nucleo contiene DNA (meno del 20% del peso), poco mRNA e proteine; il DNA è formato dalla cromatina, che è strutturata (visibilmente) in maniera eterogenea in eterocromatina, area elettrondensa (più scura al microscopio elettronico) di cromatina presente intorno alla membrana nucleare, ed in eucromatina, elettrontrasparente, che costituisce la parte di DNA attivo nella sintesi del RNA.

Nucleolo

Il nucleolo è un organulo situato all’interno del nucleo cellulare, contiene una porzione particolare del DNA che comprende i geni codificanti – gli RNA ribosomali – ed è quindi responsabile della sintesi dell’RNA ribosomiale (rRNA), e dell’assemblaggio dei ribosomi, che passano nel citoplasma per partecipare alla sintesi proteica.

Il nucleolo è facilmente riconoscibile al microscopio in quanto fortemente rifrangente (perché più denso del carioplasma circostante) e privo di membrana limitante. Si riconoscono due zone: una granulare ed una filamentosa, corrispondenti ai diversi stadi del processo di formazione dei ribosomi. Infatti il nucleolo è costituito da ribonucleo-proteine aggregate in granulazioni, legate in una trama filamentosa (detta nucleololemma).

All’interno del nucleo cellulare è possibile trovare anche più di un nucleolo, le cui dimensioni possono variare in proporzione alla durata del periodo intercinetico. Infatti, nelle cellule che possiedono una vivace sintesi proteica (come ad esempio nei tessuti in sviluppo) le sue dimensioni appaiono notevoli. Durante la mitosi il nucleolo inizialmente scompare all’osservazione, per poi ricomparire durante la telofase, in rapporto a punti definiti di taluni cromosomi in cui è presente una costrizione detta centro organizzatore del nucleolo.

Reticolo endoplasmatico

Il reticolo endoplasmatico è un organello contenuto nel citoplasma di una cellula costituito da membrana citoplasmatica chiusa e ripiegata in modo da formare pile di cisterne appiattite ed ammassate, fra cui ci sono i tubuli (spazi vuoti) in cui è presente citoplasma.

Può essere rugoso (RER, detto anche ruvido o granulare, in cui vi è la presenza di ribosomi citoplasmatici nei tubuli), deputato alla sintesi proteica e liscio, in continuità con il RER ma senza ribosomi, deputato alla sintesi lipidica (colesterolo e fosfolipidi), alla riparazione delle membrane presenti nella cellula e alla detossificazione di alcune sostanze tossiche (farmaci, alcool, eccetera). Un particolare tipo di REL è il reticolo sarcoplasmatico, implicato nell’accumulo e nel rilascio di ioni Ca2+, attivatori della contrazione muscolare.

Ribosoma

ribosomi sono piccole strutture libere (di circa 25 nm) nella cellula o associate al RER (reticolo endoplasmatico rugoso); sono formati da due sub-unità di rRNA complessate a proteine varie, e sono deputati alla sintesi proteica, ovvero alla formazione di legami tra amminoacidi per formare polipeptidi usando come stampo mRNA; le singole sub-unità possono differire anche nelle dimensioni.

Apparato del Golgi

L’apparato del Golgi è costituito da organelli strutturalmente simili al reticolo endoplasmatico, con cisterne e tubuli, ha due facce: la faccia CIS accoglie le vescicole provenienti dal RER, mentre la faccia TRANS forma vescicole che poi vengono esportate all’esterno della cellula tramite esocitosi o trasportate ad altri compartimenti cellulari.

Nell’apparato del Golgi viene completata la glicosilazione delle proteine provenienti dal RER, la marcatura con proteine specifiche delle vescicole che devono essere trasportate in specifici compartimenti e l’esportazione delle vescicole stesse.

Mitocondri

I mitocondri (che nel loro insieme formano il condrioma) [dal greco μίτος [mítos], “filo”, e χόνδρος [chóndros], “granello”, “chicco”] sono organelli cellulari dotati di proprio DNA (DNA mitocondriale), di forma generalmente allungata (1-4 μm) con un diametro di circa 1,5 µm (reniforme o a forma di fagiolo), presente in tutti gli eucarioti.

La funzione dei mitocondri è addetta alla respirazione cellulare. Sono costituiti da due membrane: la membrana interna e la membrana esterna; lo spazio fra queste due membrane è detto spazio intermembrana. Lo spazio delimitato dalla membrana interna è detto matrice mitocondriale.

Quella esterna permette il passaggio di piccole molecole, quella interna è selettivamente permeabile e si presenta sotto forma di numerosi avvolgimenti, rientranze e sporgenze, dette creste mitocondriali che contengono molecole cruciali per la produzione di ATP a partire da altre molecole. La funzione delle creste mitocondriali è quella di aumentare la superficie di membrana che permette di disporre un numero maggiore di complessi di ATP sintetasi e di fornire pertanto maggiore energia.

Vacuoli

I vacuoli sono degli organuli cellulari presenti nelle cellule vegetali e in quelle dei funghi. Sono, in sintesi, delle vescicole delimitate da una membrana fosfolipidica, detta tonoplasto e racchiudenti una soluzione acquosa, il succo vacuolare. Il vacuolo fa parte del sistema di endomembrane cellulari, che comprende anche l’apparato del Golgi, il RE e il plasmalemma.

Le cellule vegetali mature contengono generalmente un grosso vacuolo che arriva a occupare tra l’80% e il 90% del volume interno della cellula; nelle cellule giovani invece i vacuoli sono piccoli e numerosi e tendono a fondersi man mano che la cellula si accresce.

Centrioli

Il centriolo è un sub organello cellulare presente nella maggior parte delle cellule animali (fanno eccezione ad esempio le cellule muscolari dei Vertebrati), in alcuni funghi, alghe e piante inferiori. È invece assente nelle Tracheofite.

Svolgono una funzione essenziale durante la mitosi, in quanto sono coinvolti nell’assemblaggio del fuso mitotico, pur non enucleando direttamente i microtubuli. Questi si sviluppano infatti dalla γ-tubulina presente nella struttura proteica denominata γ-TuRC (γ-Tubulin Ring Complex) e situata nei centrosomi, la cui funzione è costituire il primo anello che fa da base per lo stampo dei microtubuli.

Lisosoma

lisosomi sono organelli vescicolari contenenti enzimi pH dipendenti e deputati alla degradazione dei detriti intracellulari o dei corpi fagocitati. La degradazione avviene per mezzo di enzimi idrolitici (chiamati per questo “idrolasi acide”) in grado di degradare proteine, lipidi e carboidrati nei loro costituenti elementari per poi, quando possibile, venire riutilizzati in altro modo o essere espulsi.

Questi enzimi si attivano a pH bassi (4,8), e questo è importante poiché riduce il pericolo della distruzione della cellula ospitante qualora vi sia la liberazione accidentale di tali enzimi nel citoplasma (che ha pH 7). Per ulteriore protezione, la membrana del lisosoma contiene, oltre a proteine di trasporto per portare nel citosol i prodotti della digestione, grandi quantità di glucidi legati a lipidi o a proteine della faccia non citosolica. Inoltre sembra che il lisosoma sia protetto dall’azione enzimatica del suo contenuto grazie alla particolare struttura tridimensionale delle proteine della sua membrana interna che riescono a proteggere i siti vulnerabili agli attacchi enzimatici. Il basso pH viene creato e mantenuto grazie a pompe protoniche che pompano ioni H+ dal citoplasma nonché da canali ionici.

Perossisomi

Il perossisoma è un organello con attività ossidasica (prima conosciuto come microbody) separato dal citoplasma da una membrana e ubiquitario negli eucarioti.

Spesso, l’ossigeno molecolare serve come co-substrato dal quale viene in seguito prodotto il perossido di idrogeno (H2O2). Il nome del perossisoma, deriva infatti dalla produzione di quest’ultimo e dalla sua attività di scavenging. Questi organelli, svolgono un ruolo fondamentale nel metabolismo dei lipidi e nella conversione di specie reattive dell’ossigeno. I perossisomi sono coinvolti nel catabolismo di acidi grassi a catena lunga, acidi grassi a catena ramificata, prodotti intermedi di acidi biliari (in cellule epatiche), D-aminoacidi, e poliammine.

Una delle funzioni più conosciute nei perossisomi, è la riduzione di specie reattive dell’ossigeno, in particolare perossido di idrogeno. Sono inoltre coinvolti nella biosintesi di plasmalogeni, ad esempio, etero fosfolipiodi, essenziali per il corretto funzionamento di cervello e polmoni nei mammiferi. Contengono circa il 10% dell’attività totale di due enzimi (Glucosio-6-fosfato deidrogenasi e 6-fosfogluconato deidrogenasi) presenti nella via dei pentoso fosfati, fondamentale per il metabolismo energetico. Il convolgimento dei perossisomi nella sintesi di isoprenoidi e colesterolo negli animali, è tutt’ora oggetto di dibattito.

Tipologie di cellule

Cellula pigmentata

Le cellule pigmentate anche se presenti nel tessuto connettivo, non sono vere cellule connettivali, in quanto non derivano dal mesenchima ma dalla cresta neurale, dalla quale migrano (durante la vita embrionale) verso la loro definitiva destinazione, dove sono in grado di moltiplicarsi. Nel derma cutaneo dei Mammiferi ed Uccelli sono presenti cellule pigmentate, i melanofori (nei Mammiferi chiamate melanociti), contenenti un pigmento nero o marrone (melanina) sotto forma di granuli citoplasmatici (melanosomi); queste cellule variano di numero a seconda degli individui e delle razze a cui appartengono.

Sono cellule rotondeggianti, prive di prolungamenti, in cui non si verifica notevole aggregazione o dispersione dei granuli pigmentati: l’intensità di colorazione della cute può variare solo lentamente, in seguito a modificazione della sintesi di pigmento presente e all’intensità di trasferimento dei melanosomi nelle cellule epidermiche (cheratinociti). I melanofori sono le uniche cellule pigmentate presenti nei Mammiferi e negli Uccelli. Nella cute dei vertebrati inferiori (Rettili, Anfibi e Pesci) le cellule pigmentate prendono nomi di cromatofori, suddivisi in:

  • melanofori (pigmenti neri o bruni);
  • iridofori o leucofori (responsabili dell’iridescenza e del colore bianco);
  • lipofori (xantofori con pigmenti gialli, eritrofori con pigmenti rossi).

I melanofori sono dotati di prolungamenti fissi, nei quali i melanosomi possono essere addensati o dispersi, variando il colore della cute e dando l’impressione che i prolungamenti possano essere ritratti o espansi: i melanofori quindi possono convogliare la melanina sopra le altre cellule pigmentate, conferendo colorazione scura all’animale, oppure condensarla permettendo ai colori chiari e brillanti di emergere.

Cellula della glia

Alle cellule della glia, (dette anche cellule gliali o neuroglia) nel loro insieme, si riconoscono le seguenti funzioni:

  • sostegno dei pirenofori e delle loro arborizzazioni;
  • partecipazione alla mielinizzazione delle fibre nervose; 
  • funzione di “isolante” nei confronti di neuroni e fibre nervose;
  • intervento nella riparazione delle lesioni (proliferando e sostituendo i neuroni distrutti);
  • funzioni trofiche;
  • partecipazione indiretta alla trasmissione dell’impulso nervoso (immagazzinando e cedendo mediatori chimici).

La neuroglia può essere distinta in microglia e macroglia; la macroglia comprende astrociti, oligodendrociti, cellule ependimali e cellule di Schwann. Le cellule della microglia appartengono al sistema dei monociti-macrofagi, sono piccole e poco numerose in condizioni normali, aumentano di numero nelle sedi di lesioni del tessuto nervoso. Presentano nuclei di dimensioni ridotte, scarso citoplasma e numerosi fini prolungamenti molto ramificati; sono dotate di fagocitosi.

Gli astrociti sono la categoria più abbondante delle cellule della nevroglia e quasi la metà delle cellule contenute nel cervello. Presentano forma stellata, con prolungamenti lunghi e ramificati (gliofilamenti). Sono collegati con altri astrociti, con altre cellule della glia e con i neuroni. Svolgono funzione trofica nei confronti dei neuroni, permettendo gli scambi nutritizi tra i neuroni ed il sangue, in quanto alcuni dei gliofilamenti, tramite piccole espansioni terminali a forma di pedicello, si connettono con i capillari. Gli astrociti, formando uno strato cellulare continuo, aiuterebbero le cellule endoteliali dei vasi sanguigni del sistema nervoso centrale a formare la barriera ematoencefalica (con funzione di protezione del tessuto cerebrale dagli elementi nocivi presenti nel sangue, pur permettendo il passaggio di metaboliti).

Gli oligodendrociti possono avere dimensioni variabili; generalmente presentano numerosi prolungamenti ramificati, piuttosto corti; nel sistema nervoso centrale ciascun oligodendrocita con i suoi prolungamenti può avvolgere decine di assoni, formandone la guaina mielinica. Alcuni oligodendrociti (oligodendrociti satelliti) sono strettamente associati ai corpi cellulari dei neuroni. Le cellule ependimali hanno forma cubica o cilindrica e sono fittamente addossate le une alle altre a formare un rivestimento monostratificato che tappezza le cavità dell’encefalo (ventricoli cerebrali) e del midollo spinale (canale centrale), definito ependima, che conserva un aspetto epitelioide per tutta la vita dell’individuo. Le cellule di Schwann sono presenti solo nel sistema nervoso periferico, dove rivestono gli assoni, formando la guaina mielinica. Ogni cellula di Schwann riveste un internodo di un assone, avvolgendosi attorno ad un tratto di assone numerose volte; gli strati più interni sono composti principalmente da mielina, che forma la membrana cellulare, mentre il citoplasma e il nucleo restano negli strati più esterni. La mielina ha funzione di isolante elettrico, per aumentare la velocità di conduzione dell’impulso nervoso.

Bibliografia

  1. Atlante di Citologia ed Istologia. http://www.atlanteistologia.unito.it/
  2. Vacuolo. Wikipedia. https://it.wikipedia.org/wiki/Vacuolo
  3. Centriolo. Wikipedia. https://it.wikipedia.org/wiki/Centriolo
  4. Lisosoma. Wikipedia. https://it.wikipedia.org/wiki/Lisosoma
  5. Markus Islinger, Alfred Voelkl e H. Dariush Fahimi, The peroxisome: an update on mysteries 2.0, in Histochemistry and Cell Biology, vol. 150, nº 5, 2018-11, pp. 443–471, DOI:10.1007/s00418-018-1722-5
  6. Sacha Ferdinandusse, Simone Denis e Phyllis L. Faust, Bile acids: the role of peroxisomes, in Journal of Lipid Research, vol. 50, nº 11, 2009-11, pp. 2139–2147, DOI:10.1194/jlr.R900009-JLR200
  7. Nina A. Bonekamp, Alfred Völkl e H. Dariush Fahimi, Reactive oxygen species and peroxisomes: Struggling for balance, in BioFactors, vol. 35, nº 4, 2009, pp. 346–355, DOI:10.1002/biof.48
  8. Ronald J.A. Wanders e Hans R. Waterham, Biochemistry of Mammalian Peroxisomes Revisited, in Annual Review of Biochemistry, vol. 75, nº 1, 2006-6, pp. 295–332, DOI:10.1146/annurev.biochem.74.082803.133329
  9. Vasily D. Antonenkov, Dehydrogenases of the pentose phosphate pathway in rat liver peroxisomes, in European Journal of Biochemistry, vol. 183, nº 1, 1989-7, pp. 75–82, DOI:10.1111/j.1432-1033.1989.tb14898.x